Гистология

Что мы знаем о такой науке, как гистология? Косвенно с её основными положениями можно было ознакомиться еще в школе. Но более детально эта наука изучается в высшей школе (университетах) в медицине.

На уровне школьной программы мы знаем, что существует четыре типа тканей, и они являются одной из базовых составляющих нашего тела. А вот людям, которые планируют выбрать или уже выбрали своей профессией врачебное дело, необходимо более детально знакомиться с таким разделом биологии, как гистология.

Что такое гистология

Гистология - это наука, изучающая ткани живых организмов (человека, животных и других их формирование, строение, функции и взаимодействие. Данный раздел науки включает в себя несколько других.

Как учебная дисциплина эта наука включает:

цитологию (науку, изучающую клетку);
эмбриологию (изучение процесса развития зародыша, особенностей формирования органов и тканей);
общую гистологию (науку о развитии, функциях и структуре тканей, изучает особенности тканей);
частную гистологию (изучает микростроение органов и их систем).

Уровни организации человеческого организма как целостной системы

Данная иерархия объекта изучения гистологии состоит из нескольких уровней, каждый из которых включает последующий. Таким образом, визуально представить это можно как многоуровневую матрёшку.

Организм . Это биологически целостная система, которая формируется в процессе онтогенеза.
Органы . Это комплекс тканей, которые взаимодействуют между собой, выполняя свои основные функции и обеспечивая выполнение органами базовых функций.
Ткани . На этом уровне объединены клетки вместе с производными. Изучаются типы тканей. Несмотря на то что они могут состоять из разнообразных генетических данных, основные их свойства определяют базовые клетки.
Клетки . Данный уровень представляет основная структурно-функциональная единица ткани - клетка, а также её производные.
Субклеточный уровень . На этом уровне изучаются составляющие клетки - ядро, органеллы, плазмолемма, цитозоль и прочее.
Молекулярный уровень . Данный уровень характеризуется изучением молекулярного состава компонентов клеток, а также их функционирования.

Наука, изучающая ткани: задачи

Как и для любой науки, для гистологии также выделен ряд задач, которые выполняются в ходе изучения и развития данной сферы деятельности. Среди таких задач наиболее важными являются:

исследование гистогенеза;
трактовка общей гистологической теории;
изучение механизмов тканевой регуляции и гомеостаза;
изучение таких особенностей клетки, как адаптивность, изменчивость и реактивность;
разработка теории регенерации тканей после повреждений, а также методов заместительной терапии тканей;
трактовка устройства молекулярно-генетической регуляции, создание новых методов а также перемещения стволовых эмбриональных клеток;
изучение процесса развития человека в фазе эмбриона, других периодов человеческого развития, а также проблем с воспроизведением и бесплодием.

Этапы развития гистологии как науки

Как известно, область изучения строения тканей получила название «гистология». Что это такое, учёные принялись выяснять еще до нашей эры.

Так, в истории развития этой сферы можно выделить три основных этапа - домикроскопический (до 17-го века), микроскопический (до 20-го века) и современный (до сегодня). Рассмотрим каждый из этапов более конкретно.

Домикроскопический период

На данном этапе гистологией в её начальном виде занимались такие ученые, как Аристотель, Везалий, Гален и многие другие. В то время объектом изучения были ткани, которые отделялись от организма человека или животного методом препарирования. Данный этап начался в 5-м столетии до нашей эры и продлился до 1665 года.

Микроскопический период

Следующий, микроскопический, период начался с 1665 года. Датирование его объясняется великим изобретением микроскопа в Англии. Учёный использовал микроскоп для изучения различных объектов, включая биологические. Результаты исследования были опубликована в издании «Монография», где и было впервые использовано понятие «клетка».

Выдающимися учеными этого периода, изучавшими ткани и органы, были Марчелло Мальпиги, Антони ван Левенгук и Неемия Грю.

Строение клетки продолжали изучать такие учёные, как Ян Эвангелиста Пуркинье, Роберт Браун, Маттиас Шлейден и Теодор Шванн (его фото размещено ниже). Последний в итоге сформировал которая является актуальной и до сегодня.

Продолжает своё развитие такая наука, как гистология. Что это такое, на данном этапе изучают Камилло Гольджи, Теодор Бовери, Кит Робертс Портер, Кристиан Рене де Дюв. Также к этому имеют отношение работы и других ученых, таких как Иван Дорофеевич Чистяков и Пётр Иванович Перемежко.

Современный этап развития гистологии

Последний этап наука, изучающая ткани организмов, начинает с 1950-го года. Временные рамки определены так потому, что именно тогда для исследования биологических объектов был впервые использован электронный микроскоп, а также введены новые методы исследования, включая применение компьютерных технологий, гистохимии и гисторадиографии.

Что такое ткани

Перейдем непосредственно к главному объекту изучения такой науки, как гистология. Ткани - это эволюционно возникшие системы клеток и неклеточных структур, которые объединены благодаря схожести строения и имеющие общие функции. Другими словами, ткань - это одна из составляющих организма, которая представляет собой объединение клеток и их производных, и является основой для построения внутренних и внешних органов человека.

Ткань состоит не исключительно из клеток. В состав ткани могут входить следующие компоненты: мышечные волокна, синцитий (одна из стадий развития половых клеток мужчины), тромбоциты, эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса (постклеточные структуры), а также коллагеновое, эластичное и ретикулярное межклеточные вещества.

Появление понятия «ткань»

Впервые понятие «ткань» было применено английским учёным Неемией Грю. Изучавший тогда ткани растений, ученый заметил сходство клеточных структур с волокнами ткани текстиля. Тогда (1671 год) ткани и были описаны таким понятием.

Мари Франсуа Ксавье Биша, французский анатом, в своих работах еще более прочно закрепил понятие о тканях. Разновидности и процессы в тканях также изучались Алексеем Алексеевичем Заварзиным (теория параллельных рядов), Николаем Григорьевичем Хлопиным (теория дивергентного развития) и многими другими.

А вот первая классификация тканей в таком виде, в каком мы знаем её сейчас, впервые была предложена немецкими микроскопистами Францем Лейдигом и Келикером. Согласно этой классификации, типы тканей включают 4 основные группы: эпителиальная (пограничная), соединительная (опорно-трофическая), мышечная (сокращаемая) и нервная (возбудимая).

Гистологическое исследование в медицине

Сегодня гистология как наука, изучающая ткани, очень помогает при диагностировании состояния внутренних органов человека и назначении дальнейшего лечения.

Когда человеку диагностируют подозрение на наличие злокачественной опухоли в организме, одним из первых назначается гистологическое исследование. Это, по сути, изучение образца тканей из организма пациента, полученных путем биопсии, пункции, кюретажа, с помощью хирургического вмешательства (эксцизионная биопсия) и другими способами.

Благодаря гистологическому исследованию наука, изучающая строение тканей, помогает назначить максимально правильное лечение. На фото выше можно рассмотреть образец тканей трахеи, окрашенный гематоксилином и эозином.

Такой анализ проводится в том случае, если необходимо:

подтвердить или опровергнуть поставленный ранее диагноз;
установить точный диагноз в случае, когда возникают спорные вопросы;
определить наличие злокачественной опухоли на ранних стадиях;
наблюдать за динамикой изменений в злокачественных заболеваниях с целью их предупреждения;
осуществить дифференциальную диагностику протекающих в органах процессов;
определить наличие раковой опухоли, а также стадию её роста;
провести анализ происходящих в тканях изменений при уже назначенном лечении.

Образцы тканей детально изучаются под микроскопом традиционным или ускоренным способом. Традиционный способ более долгий, он применяется намного чаще. При этом используется парафин.

А вот ускоренный метод даёт возможность получить результаты анализа в течение часа. Такой способ используется тогда, когда есть необходимость срочно принять решение относительно удаления или сохранения органа пациента.

Результаты гистологического анализа, как правило, наиболее точные, поскольку дают возможность детально изучить клетки тканей на предмет наличия заболевания, степени поражения органа и методов его лечения.

Таким образом, наука, изучающая ткани, даёт возможность не только исследовать под организма, органов, тканей и клеток живого организма, но еще и помогает проводить диагностику и лечение опасных заболеваний и патологических процессов в организме.

У всех многоклеточных организмов имеются системы клеток, сходных по строению и функциям, иначе говоря, ткани. Наука, изучающая ткани, называется гистологией . Ткань можно определить как группу физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, специализированную для выполнения определенной функции или нескольких функций. Эта специализация, повышающая эффективность работы всего организма в целом, вместе с тем означает, что совместная деятельность различных тканей должна быть координированной и интегрированной, потому что только таким образом организм может сохранить свою жизнеспособность.

Различные ткани часто объединяются в более крупные функциональные единицы, именуемые органами . Внутренние органы характерны для животных; у растений их практически нет, если только не считать таковыми проводящие пучки. В организме животного органы входят в состав еще более крупных функциональных единиц, которые называются системами ; в качестве примера таких систем можно назвать пищеварительную (поджелудочная железа, печень, желудок, двенадцатиперстная кишка и т. д.) или сердечно-сосудистую систему (сердце и кровеносные сосуды).

Все клетки данной ткани могут принадлежать к одному и тому же типу; из таких одинаковых клеток построены у растений паренхима, колленхима и кора, а у животных — плоский эпителий. В качестве тканей, содержащих клетки разных типов, можно назвать у растений ксилему и флоэму, а у животных рыхлую (ареолярную) соединительную ткань. Обычно клетки одной и той же ткани имеют и общее происхождение.

Изучение структуры и функций тканей основывается главным образом на световой микроскопии с использованием различных приемов фиксации материала, его окрашивания и приготовления срезов (см. соответствующие методики в разд. П.2.4).

В этой главе мы займемся гистологией эволюционно наиболее продвинутых, а именно цветковых, растений, исследуемой на уровне, доступном световому микроскопу. В некоторых случаях для большей ясности придется привлекать данные, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. При установлении связи между структурой и функцией ткани важно помнить о трехмерности клеточных компонентов и об их связях друг с другом. Информация такого рода собирается «по кусочкам» путем изучения тонких срезов ткани, большей частью поперечных и продольных. Ни те, ни другие в отдельности не способны дать все необходимые сведения, но в сочетании они часто позволяют получить интересующую нас картину. Некоторые клетки, например трахеи и трахеиды ксилемы, удается наблюдать в целом виде, предварительно подвергнув растительные ткани мацерации; при этом мягкие ткани разрушаются и остаются более прочные, пропитанные лигнином гистологические элементы ксилемы: трахеи, трахеиды и древесинные волокна*.

Ткани растений можно разделить на две группы в зависимости от того, входят ли в их состав клетки только одного или нескольких типов. Ткани животных подразделяются на четыре группы: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. В табл. 8.1 приведена краткая характеристика отдельных растительных тканей, а также указаны их функции и распределение в растении.

Таблица 8.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей*

Гистоло́гия (от греч. ίστίομ – ткань и греч. Λόγος – знание, слово, наука) – раздел биологии, изучающий строение тканей живых организмов.

Обычно это делается рассечением тканей на тонкие слои и с помощью микротома. В отличие от анатомии, гистология изучает строение организма на тканевом уровне. Гистология человека – раздел медицины, изучающий строение тканей человека. Гистопатология – это раздел микроскопического изучения поражённой ткани, является важным инструментом патоморфологии (патологическая анатомия), так как точный диагноз рака и других заболеваний обычно требует гистопатологического исследования образцов.

Гистология судебно-медицинская – раздел судебной медицины, изучающий особенности повреждений на тканевом уровне.

Гистология зародилась задолго до изобретения микроскопа. Первые описания тканей встречаются в работах Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия.

В 1665 году Р. Гук ввёл понятие клетки и наблюдал в микроскоп клеточное строение некоторых тканей. Гистологические исследования проводили М. Мальпиги, А. Левенгук, Я. Сваммердам, Н. Грю и др. Новый этап развития науки связан с именами К.

Вольфа и К. Бэра – основоположников эмбриологии.

В XIX веке гистология была полноправной академической дисциплиной. В середине XIX века А. Кёлликер, Лейдинг и др. создали основы современного учения о тканях. Р. Вирхов положил начало развитию клеточной и тканевой патологии. Открытия в цитологии и создание клеточной теории стимулировали развитие гистологии.

Большое влияние на развитие науки оказали труды И. И. Мечникова и Л. Пастера, сформулировавших основные представления об иммунной системе.

Нобелевскую премию 1906 года в физиологии или медицине присудили двум гистологам, Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахалю.

Они имели взаимно-противоположные воззрения на нервную структуру головного мозга в различных рассмотрениях одинаковых снимков.

В XX веке продолжалось совершенствование методологии, что привело к формированию гистологии в её нынешнем виде.

Современная гистология тесно связана с цитологией, эмбриологией, медициной и другими науками. Гистология разрабатывает такие вопросы, как закономерности развития и дифференцировки клеток и тканей, адаптации на клеточном и тканевом уровнях, проблемы регенерации тканей и органов и др. Достижения патологической гистологии широко используются в медицине, позволяя понять механизм развития болезней и предложить способы их лечения.

Методы исследования в гистологии включают приготовление гистологических препаратов с последующим их изучением с помощью светового или электронного микроскопа.

Гистологические препараты представляют собой мазки, отпечатки органов, тонкие срезы кусочков органов, возможно, окрашенные специальным красителем, помещенные на предметное стекло микроскопа, заключенные в консервирующую среду и покрытые покровным стеклом.

Гистология ткани

Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций.

Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков. Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.

Из мезодермы образуется мезенхима и её производные.

Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки). Из энтодермы – эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы).

Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация.

Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон.

Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют. Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани.

Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

— путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

— внутриклеточная регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток.

В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов

происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл.

которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Происхождение тканей

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций.

Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы.

Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофункциональная.

Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани. Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды.

Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу -жидкие ткани.

Следующие – мышечные (сократительные) ткани.

Основное свойство – сократительное — определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.

Затем возникла нервная ткань.

Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам.

Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.

Основные типы тканей

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную.

В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости.

Какая наука изучает ткани?

В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток.

Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению.

Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека.

В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране.

Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н.

микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань.

Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной.

Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е.

чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани.

Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция.

Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н.

надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками).

Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип.

Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов.

У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок.

В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро.

Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал.

Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Реакции тканей на аномальные условия

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты.

Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела.

Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.

Инородные объекты. Очень характерная реакция возникает в ответ на проникновение в ткань чужеродных объектов. Если, например, пуля попала в часть тела, не имеющую жизненно важного значения, она вскоре оказывается отгороженной от прилежащих тканей образовавшимся вокруг нее отложением волокнистой ткани.

В этих и других случаях ткани организма стараются создать барьер между инородным телом, будь оно живым или неживым, и собственными тканями организма.

Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление.

Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.

Ткани

Клетки, из которых состоит организм человека, не одинаковы. Все они специализированы для выполнения определенных функций. Эта специализация позволяет клеткам функционировать более эффективно, но увеличивает зависимость одних частей тела от других: повреждение или разрушение одной части может привести к гибели всего организма. Вместе с тем, преимущества специализации с избытком компенсируют ее отрицательные стороны. Специализация клеток происходит уже в эмбриональном периоде развития организма и этот процесс называют дифференциацией клеток.

Группы специализированных клеток образуют ткани .

Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют. В организме человека выделяют четыре основные группы тканей: эпителиальную , соединительную , мышечную и нервную . Наука, изучающая ткани организма, называется.

Ткани организма человека

Состоит из клеток, которые образуют наружные покровы тела или выстилают его внутренние полости.

Эпителиальной тканью образовано большинство желез. Эпителиальная ткань выполняет функции защиты, всасывания, секреции и восприятия раздражений.

По форме и выполняемым функциям эпителиальная ткань бывает железистая , кубическая , плоская , ресничная . цилиндрическая.

Эпителиальная ткань способна обновлять свою структуру.

Состоит из основных клеток и межклеточного вещества. Из нее образованы хрящи , кости , оболочки различных органов .

К соединительной ткани относят жировую ткань , а также кровь и лимфу . Особым видом соединительной ткани является - представляющая основу кроветворных органов. Соединительная ткань в организме человека выполняет ряд функции:

трофическую - участвует в обмене веществ;
защитную - участвует в образовании иммунитета;
опорную - образует скелет;
пластическую - является основой структуры многих органов.

Ее главная особенность - сокращение, что обеспечивает движение человека или отдельных его органов.

В организме человека есть мышечная ткань трех типов: поперечнополосатая , гладкая и сердечная (поперечнополосатая сердечная).

Состоит из клеток, специализированных для проведения электрохимических импульсов и называемых нейронами, нервных волокон и клеток, окружающих нейроны, - нейроглий.

Во время раздражения в нейронах возникает возбуждение - нервный импульс, который по нервным волокнам передается к нервным центрам, а оттуда к органам, нейроглия заполняет промежутки между нервными клетками (выполняя опорную функцию), через нее к нейронам поступают питательные вещества и кислород (трофическая функция), а также нейроглия предотвращает попадание к нейронам токсических веществ (защитная функция) и выделяет биологически активные вещества (секреторная функция).

Все вместе элементы нервной ткани образуют нервную систему организма, обеспечивающую регуляцию деятельности органов и его связи с внешней средой.

Поиск Лекций

Заранее извиняюсь:3

Лекция №1: Введение. Биологическая характеристика живого организма

I. Анатомия (от греч. Anatemno – рассекать) – наука о форме строения и развитии организма.

Физиология (physis – природа, logos – наука) – наука о закономерностях, процессах жизнедеятельности живого организма, его органной, тканей, клеток.

Для изучения строения тела человека и его функций используются методы двух групп.

1 группа: методы изучения строения тела на трупной материале.

2 группа: методы изучения строения тела на живом человеке.

1 группа:

рассечение, с помощью инструментов
метод вымачивания трупов в воде или специальной жидкости долгое время для выделения скелета и отдельных частей
метод распиливания замороженных трупов (Придумал Пирогов)
метод коррозии – изучение кровеносных сосудов и других трубчатых образований
инъекционный метод изучения полых органов с использованием красящихся веществ
микроскопический метод

Микроскоп

Световой электронный

Сканирующий просвечивающий

2 группа:

рентгенологический метод и его модификации
саматоскопический метод (визуальный осмотр)
антрополотрический метод (путём измерения, пропорций)
эндоскопический метод (использование светооптики)
ультрафиолетовое исследование
современные методы

Методы исследования физиологии:

метод экстирпации с последующими наблюдениями и регистрацией полученных данных
фИстульный метод – определяет секреторную функцию органов
метод катетеризации — для изучения процессов в сосудистом русле, протоках эндокринных желез
метод денервации — для изучения взаимосвязи органа и нервной системы
современные методы исследования (ЭКГ)

В анатомии принята латинская терминология.

Совокупность анатомических терминов – анатомическая номенклатура.

Medianus	Срединный
Sagitalis	Сагиттальный
Frontalis	Передний, фронтальный
Transversalis	Поперечный, трансверзальный
Medialis	Лежащий ближе к середине
Medius	Средний
Intermedius	Промежуточный
Lateralis	Боковой, дальний от середины
Anterior	Передний
Posterior	Задний
Ventralis	Брюшной
Darsalis	спинной
Internus	внутренний
Externus	Наружный
Dexter	Правый
Sinister	Левый
Longitudinalis	Продольный
Cranialis	Черепной, головной
Caudalis	Ближе к хвосту
Neperior	Верхний
Inferior	Нижний
Superfecialis	Поверхностный
Profundos	Глубокий
Proximalis	Лежащий ближе к сердцу
Distalis	Лежащий дальше от сердца (в стоматологии — боковой)

3 вида плоскостей:

Горизонтальная плоскость — делит человека на верхнюю и нижнюю половину.

2. Фронтальная плоскость – делит тело человека на передние и задние части.

3. Сагиттальная плоскость — проходит спереди назад. Делит человека на левую и правую части. Если она проходит строго посередине – серединная плоскость.

II Цитология

Клетка – элементарная структурно-функциональная единица организма, способна к самовоспроизведению и развитию.

Строение клетки

Все клетки имеют сложное строение.

Компоненты

Поверхностный

Аппарат цитоплазма ядро

органеллы:

Митохондрии включения Гиалоплазма

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) (жидкое содержимое клетки)

Комплекс Гольджи (КГ)

Лизосомы

Микротрубочки

Клеточная оболочка (цитолемма, плазмолемма):

Представляет собой мембрану, образованную бислоем фосфолипидов.

Ориентирован так, что гидрофобные остатки жировых кислот внутри, а гидрофильные головки снаружи.

Между молекулами фосфолипидов есть молекулы различных белков и холестерина.

Участки молекул белков, выступающих над внешней поверхностной мембраной, могут быть связаны с молекулами олигосахаридов, которые образуют рецепторы.

Функции клеточной оболочки:

Барьерная
Интегративная
Рецепторная
Транспортная

Ядро:

Обычно имеет сферическую форму
Окружено ядерной оболочкой – кариолеммой, состоящей из двух мембран с порами.
Жидкое содержимое ядра – кариоплазма.
В кариоплазме размещаются: хромосомы – гигантские нитевидные структуры, образованные макромолекулами ДНК и специфическими белками.
В ядре плавает ядрышко
Отвечает за синтез рибосомной ДНК.

Функции ядра:

хранение генетической информации
реализация генетической информации
передача генетической информации

Эндоплазматическая сеть:

это система тончайших канальцев и уплощённых мешочков (цистерн), окруженных мембраной.

Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) эндоплазматическую сеть, на мембранах которой расположены рибосомы.

Рибосомы — нуклеопротеидные частицы, состоящие на 60-65% из РНК и на 30-35% из белка.

Соединяясь с информационной РНК, рибосомы образуют комплексы, обеспечивающие биохимический синтез белка из аминокислот.

Функции гранулярной (шероховатой) ЭПС:

синтез белков
модификация белков
накопление белков
транспортировка белков

Функции агронулярной (гладкой) ЭПС:

синтез липидов и холестерина
синтез гликогена
детоксикация вредных веществ
накопление ионов кальция Ca2+

Митохондрии:

имеют форму туфельки, окружённую двумя мембранами
внутри образуются кристы, на которых прикрепляются ферментные комплексы.
внутри митохондрий собственная ДНК и рибосомы
функция: энергетическая (синтез АТФ)

Комплекс Гольджи: состоит из сети уплощённых мешочков (цистерн), собранных в стопки.

Функции КГ:

синтез полисахаридов
синтез гликопротеидов (слизь)
процессинг молекул
накопление продуктов синтеза
упаковка
формирование лизосом

Лизосомы:

органеллы, имеющие форму округлых пузырьков, окружённых мембраной
Внутри содержатся ферменты, которые синтезируются на рибосомах эндоплазматической сети, транспортируются в зону комплекса Гольджи, где происходит окончательное формирование специфического для лизосом набора ферментов и их упаковка в мембранный каркас.

Функции лизосом:

Внутриклеточное пищеварение
Лизис микроорганизмов и вирусов
Очистка клеток от утративших своё функциональное значение структур и молекул

Микротрубочки:

Функции:

Транспорт веществ и органелл
Образование веретена деления
Образуют центриоли, реснички и жгутики

Включения: состоят из продуктов жизнедеятельности клетки, которые откладываются про запас и долгое время не включаются в активный обмер (жиры, гликоген), или подлежат удалению.

III Гистология (наука о тканях)

Ткань — совокупность клеток и внеклеточных структур, объединённых единством происхождения, строения и функций.

Виды тканей:

Эпителиальная (покровная)
Соединительная
Мышечная
Нервная

Покровная ткань:

Покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки.

Отделяет организм от внешней среды. Так же образует железы.

Функции:

Защитная функция (эпителий кожи)
Обмен веществ (эпителий кожи)
Выделение (эпителий почек)
Секреция и всасывание (эпителий кишечника)
Газообмен (эпителий лёгких)

Строение:

Эпителиальные клетки располагаются плотно друг к другу в виде пласта на базальной мембране.
Сосудов нет
Питание осмотическое через базальную мембрану из-под лежащей соединительной ткани
Особенности: клетки обладают высокой регенеративной способностью

классификация

Кубический цилиндрический плоский

(слюнные железы, (выстилает стенки органов пищеварительной (выстилает кровеносные

почечные канальцы) системы) и лимфатические сосуды)

многослойный

ороговевающий (кожа) неороговевающий переходная (мочевой пузырь)

(слизистая полость рта)

Соединительная ткань

Строение:

Клетки не образуют пласта
Состоит из клеток и межклеточного вещества.

К ним относятся основное вещество и волокна

Иннервация и кровоснабжение достаточно

Функции:

Опорная (хрящи и кости)
Защитная (кровь и лимфа)
трофическая (кровь и лимфа)

Классификация:

1. Собственносоединительная ткань

Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Плотная волокнистая соединительная ткань

Соединительная ткань со специальными свойствами

Ретикулярная
Пигментная
Жировая

3. Твёрдые скелетные

Хрящевая
Костная

4. Жидкие соединительные ткани

Кровь
Лимфа

Рыхлая волокнистая соединительная ткань:

Встречается:

в коже
в прослойках дольчатых органов
в промежутках между органами
сопровождает сосудисто-нервные пучки

Представлена клетками:

фибробластами
макрофагами
плазмацитами
тучными клетками

есть ещё и волокна:

коллогеновые
эластичные
ретикулярные

Плотная волокнистая соединительная ткань:

характеризуется небольшим количеством клеток и основного вещества.

Много волокон

1. Оформленная: содержит волокна, идущие в различных направлениях, образуя сетчатый слой кожи

2. Неоформленная: характеризуется расположением волокон параллельно друг другу с образование пучков. Эта ткань образует сухожилия и связки.

Соединительная ткань со специальными свойствами:

Ретикулярная ткань – образует кроветворные органы
Пигментная ткань – образована пигментными клетками.

Образует радужку и сетчатку.

Жировая ткань – клетки называются липоциты. Образуется под кожей, под брюшиной.

Твёрдые ткани:

Хрящевая ткань – клетки хондроциты . Межклеточное вещество — коллогеновые волокна, эластические волокна.

Виды хрящей:

Геолиновый (суставы костей, хрящей гортани, хрящевая носовая перегородка)
Эластический (ушная раковина)
Волокнистый (межпозвоночные диски, височ.

нижнечелюстной сустав)

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

2. Объекты исследования гистологии

3. Приготовление гистологических препаратов

4. Методы исследования

5. Исторические этапы развития гистологии

1. Гистология наука о микроскопическом и субмикроскопическом строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Следовательно, гистология изучает один из уровней организации живой материи тканевой. Различают следующие иерархические уровни организации живой материи:

клеточный;

тканевой;

структурно-функциональные единицы органов;

органный уровень;

системный уровень;

организменный уровень

Гистология, как учебная дисциплина , включает в себя следующие разделы: цитологию, эмбриологию, общую гистологию (изучает строение и функции тканей), частную гистологию (изучает микроскопическое строение органов).

Основным объектом изучения гистологии является организм здорового человека и потому данная учебная дисциплина именуется как гистология человека.

Основная задача гистологии состоит в изучении строения клеток, тканей, органов, установления связей между различными явлениями, установление общих закономерностей.

Гистология, как и анатомия, относится к морфологическим наукам, главной задачей которых является изучение структур живых систем. В отличие от анатомии, гистология изучает строение живой материи на микроскопическом и электронно-микроскопическом уровне. При этом, изучение строения различных структурных элементов проводится в настоящее время с учетом выполняемых ими функций. Такой подход к изучению структур живой материи называется гистофизиологическим, а гистология нередко именуется как гистофизиология. Кроме того, при изучении живой материи на клеточном, тканевом и органном уровнях рассматривается не только форма, размеры и расположение интересующих структур, но методом цито- и гистохимии нередко определяется и состав веществ, образующих эти структуры. Наконец, изучаемые структуры обычно рассматриваются с учетом их развития, как во внутриутробном (эмбриональном) периоде, так и на протяжении постэмбрионального онтогенеза. Именно с этим связана необходимость включения эмбриологии в курс гистологии.

Гистология, как любая наука, имеет свои объекты и методы их изучения. Непосредственными объектами изучения являются клетки, фрагменты тканей и органов, особым способом приготовленные для изучения их под микроскопом.

2. Объекты исследования подразделяются на:

живые (клетки в капле крови, клетки в культуре и другие);

мертвые или фиксированные, которые могут быть взяты как от живого организма (биопсия), так и от трупов.

В любом случае после взятия кусочков они подвергаются действию фиксирующих растворов или замораживанию. И в научных, и в учебных целях используются фиксированные объекты. Приготовленные определенным способом препараты, используемые для изучения под микроскопом, называются гистологическими препаратами.

Гистологический препарат может быть в виде:

тонкого окрашенного среза органа или ткани;

мазка на стекле;

отпечатка на стекле с разлома органа;

тонкого пленочного препарата.

Гистологический препарат любой формы должен отвечать следующим требованиям:

сохранять прижизненное состояние структур;

быть достаточно тонким и прозрачным для изучения его под микроскопом в проходящем свете;

быть контрастным, то есть изучаемые структуры должны под микроскопом четко определяться;

препараты для световой микроскопии должны долго сохраняться и использоваться для повторного изучения.

Эти требования достигаются при приготовлении препарата.

3. Выделяют следующие этапы приготовления гистологического препарата

Взятие материала (кусочка ткани или органа) для приготовления препарата. При этом учитываются следующие моменты: забор материала должен проводиться как можно раньше после смерти или забоя животного, а при возможности от живого объекта (биопсия), чтобы лучше сохранились структуры клетки, ткани или органа; забор кусочков должен производиться острым инструментом, чтобы не травмировать ткани; толщина кусочка не должна превышать 5 мм, чтобы фиксирующий раствор мог проникнуть в толщу кусочка; обязательно производится маркировка кусочка (указывается наименование органа, номер животного или фамилия человека, дата забора и так далее).

Фиксация материала необходима для остановки обменных процессов и сохранения структур от распада. Фиксация достигается чаще всего погружением кусочка в фиксирующие жидкости, которые могут быть простыми спирты и формалин и сложными раствор Карнуа, фиксатор Цинкера и другие. Фиксатор вызывает денатурацию белка и тем самым приостанавливает обменные процессы и сохраняет структуры в их прижизненном состоянии. Фиксация может достигаться также замораживанием (охлаждением в струе СО2, жидким азотом и другие). Продолжительность фиксации подбирается опытным путем для каждой ткани или органа.

Заливка кусочков в уплотняющие среды (парафин, целлоидин, смолы) или замораживание для последующего изготовления тонких срезов.

Приготовление срезов на специальных приборах (микротоме или ультрамикротоме) с помощью специальных ножей. Срезы для световой микроскопии приклеиваются на предметные стекла, а для электронной микроскопии - монтируются на специальные сеточки.

Окраска срезов или их контрастирование (для электронной микроскопии). Перед окраской срезов удаляется уплотняющая среда (депарафинизация). Окраской достигается контрастность изучаемых структур. Красители подразделяются на основные, кислые и нейтральные. Наиболее широко используются основные красители (обычно гематоксилин) и кислые (эозин). Нередко используют сложные красители.

Просветление срезов (в ксилоле, толуоле), заключение в смолы (бальзам, полистерол), закрытие покровным стеклом.

После этих последовательно проведенных процедур препарат может изучаться под световым микроскопом.

Для целей электронной микроскопии в этапах приготовления препаратов имеются некоторые особенности, но общие принципы те же. Главное отличие заключается в том, что гистологический препарат для световой микроскопии может длительно храниться и многократно использоваться. Срезы для электронной микроскопии используются однократно. При этом вначале интересующие объекты препарата фотографируются, а изучение структур производится уже на электронограммах.

Из тканей жидкой консистенции (кровь, костный мозг и другие) изготавливаются препараты в виде мазка на предметном стекле, которые также фиксируются, окрашиваются, а затем изучаются.

Из ломких паренхиматозных органов (печень, почка и другие) изготавливаются препараты в виде отпечатка органа: после разлома или разрыва органа, к месту разлома органа прикладывается предметное стекло, на которое приклеиваются некоторые свободные клетки. Затем препарат фиксируется, окрашивается и изучается.

Наконец, из некоторых органов (брыжейка, мягкая мозговая оболочка) или из рыхлой волокнистой соединительной ткани изготавливаются пленочные препараты путем растягивания или раздавливания между двумя стеклами, также с последующей фиксацией, окраской и заливкой в смолы.

4. Основным методом исследования биологических объектов, используемым в гистологии является микроскопирование , т. е. изучение гистологических препаратов по микроскопом. Микроскопия может быть самостоятельным методом изучения, но в последнее время она обычно сочетается с другими методами (гистохимии, гисторадиографии и другие). Следует помнить, что для микроскопии используются разные конструкции микроскопов, позволяющие изучить разные параметры изучаемых объектов. Различают следующие виды микроскопии:

световая микроскопия (разрешающая способность 0,2 мкм) наиболее распространенный вид микроскопии;

ультрафиолетовая микроскопия (разрешающая способность 0,1 мкм);

люминесцентная (флюоресцентная) микроскопия для определения химических веществ в рассматриваемых структурах;

фазово-контрастная микроскопия для изучения структур в неокрашенных гистологических препаратов;

поляризационная микроскопия для изучения, главным образом, волокнистых структур;

микроскопия в темном поле для изучения живых объектов;

микроскопия в падающем свете для изучения толстых объектов;

электронная микроскопия (разрешающая способность до 0,1-0,7 нм), две ее разновидности просвечивающая (трансмиссионная) электронная микроскопия и сканирующая или растровая микроскопии дает отображение поверхности ультраструктур.

Гистохимические и цитохимические методы позволяет определять состав химических веществ и даже их количество в изучаемых структурах. Метод основан на проведении химических реакций с используемым реактивом и химическими веществами, находящимися в субстрате, с образованием продукта реакции (контрастного или флюоресцентного), который затем определяется при световой или люминесцентной микроскопии.

Метод гистоавторадиографии позволяет выявить состав химических веществ в структурах и интенсивность обмена по включению радиоактивных изотопов в изучаемые структуры. Метод используется чаще всего в экспериментах на животных.

Метод дифференциального центрифугирования позволяет изучать отдельные органеллы или даже фрагменты, выделенные из клетки. Для этого кусочек исследуемого органа растирают, заливают физиологическим раствором, а затем разгоняют в центрифуге при различных оборотах (от 2-х до 150 тыс.) и получают интересующие фракции, которые затем изучают различными методами.

Метод интерферометрии позволяет определить сухую массу веществ в живых или фиксированных объектах.

Иммуноморфологические методы позволяет с помощью предварительно проведенных иммунных реакций, на основании взаимодействия антиген-антитело, определять субпопуляции лимфоцитов, определять степень чужеродности клеток, проводить гистологическое типирование тканей и органов (определять гистосовместимость) для трансплантации органов.

Метод культуры клеток (in vitro, in vivo) выращивание клеток в пробирке или в особых капсулах в организме и последующее изучение живых клеток под микроскопом.

Единицы измерения, используемые в гистологии

Для измерения структур в световой микроскопии используются в основном микрометры: 1 мкм составляет 0,001 мм; в электронной микроскопии используются нанометры: 1 нм составляет 0,001 мкм.

5. В истории развития гистологии условно выделяют три периода:

Домикроскопический период (с IV в. до н. э. по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия, Фаллопия и характеризуется попытками выделения в организме животных и человека неоднородных тканей (твердых, мягких, жидких и так далее) и использованием методов анатомической препаровки.

Микроскопический период (с 1665 г. по 1950 г.). Начало периода связывают с именем английского физика Роберта Гука, который, во-первых, усовершенствовал микроскоп (полагают, что первые микроскопы были изобретены в самом начале XVII в.), во-вторых, использовал его для систематического исследования различных, в том числе биологических объектов и опубликовал результаты этих наблюдений в 1665 г. в книге "Микрография", в-третьих, впервые ввел термин "клетка" ("целлюля"). В дальнейшем осуществлялось непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое использование их для изучения биологических тканей и органов.

Особое внимание уделялось изучению строения клетки. Ян Пуркинье описал наличие в животных клетках "протоплазмы" (цитоплазмы) и ядра, а несколько позже Р. Броун подтвердил наличие ядра и в большинстве животных клеток. Ботаник М. Шлейден заинтересовался происхождением клетокцитокенезисом. Результаты этих исследований позволили Т. Швану, на основании их сообщений, сформулировать клеточную теорию (1838-1839 гг.) в виде трех постулатов:

все растительные и животные организмы состоят из клеток;

все клетки развиваются по общему принципу из цитобластемы;

каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток.

Однако вскоре Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шваном положения, клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируется по-иному.

Современные положения клеточной теории:

клетка является наименьшей единицей живого;

клетки животных организмов сходны по своему строению;

размножение клеток происходит путем деления исходной клетки;

многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры:

клеточный центр Гертвиг, 1875 г.;

сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс Гольджи, 1898 г.;

митохондрии Бенда, 1898 г.

Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов, хотя электронный микроскоп был изобретен раньше (Е. Руска, М. Кноль, 1931 г.). Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронного микроскопа, но и других методов: цито- и гистохимии, гисторадиографии и других вышеперечисленных современных методов. При этом обычно используется комплекс разнообразных методик, позволяющий составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить точные количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время используются различные морфометрические методики, в том числе автоматизированные системы обработки полученной информации с использованием компьютеров.

ЛЕКЦИЯ 2. Цитология. Цитоплазма

10 ..

Наука о тканях (гистология)

Организм животных и человека состоит из тканей. Ткань - это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций.

По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей: 1) эпителиальная ткань (эпителий); 2) кровь и лимфа; 3) соединительная ткань; 4) мышечная ткань; 5) нервная ткань.

В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание клеточных и не клеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных тканях протекают по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено, что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает слизистую оболочку внутренней поверхности полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути и др.), серозные оболочки (плевра, перикард, брюшина) и образует железы. В связи с этим различают покровный эпителий и железистый эпителий. Находясь на границе внешней и внутренней среды организма, покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет защитную функцию и функцию обмена веществ между организмом и окружающей его средой. Так, неповрежденный эпителий непроницаем для микроорганизмов и многих ядовитых веществ; через кишечный эпителий из полости кишечника осуществляется всасывание продуктов переваривания белков, жиров и углеводов в кровь и лимфу. Железистый эпителий, образующий железы, обладает способностью выделять вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.

Эпителий представляет собой пласт клеток. В зависимости от развития и функции он имеет разное строение. Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которой он отделен от подлежащей рыхлой соединительной ткани. Эти клетки обладают полярностью, т. е. по-разному устроены их базальные и верхушечные отделы, и высокой способностью к регенерации.

С учетом морфологических и функциональных особенностей выделяют эпидермальный, или кожный, энтодермальный, или кишечный, и другие типы эпителия.

В основу классификации эпителия положены как отношение клеток к базальной мембране (все клетки однослойного эпителия прилежат к базальной мембране, а клетки многослойного располагаются в несколько слоев), так и форма эпителиальных клеток (рис. 3). Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим. Многослойный эпителий, характер строения которого меняется в зависимости от растяжения стенки органа при его наполнении, носит название переходного.

Рис. 3. Виды эпителия (схема), а - однослойный столбчатый; б - однослойный кубический; в - однослойный плоский; г - многорядный; д, е - многослойный плоский; ж, з - переходный

Клетки эпителия - эпителиоциты - имеют разную форму. Они состоят из ядра, цитоплазмы, оболочки и специальных структур, обусловленных функциональными особенностями различных видов эпителия. В цитоплазме обнаружены все виды органелл: эндоплазматическая сеть, митохондрии, центрисома, комплекс Гольджи. Ядро клетки круглое, овальное или дискообразное, в большинстве клеток оно одно. В эпителиальных клетках выделяют две части: базальную, направленную в сторону подлежащей ткани, и апикальную, обращенную к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро, в апикальной - органеллы, различные включения и специальные структуры, к которым относятся микроворсинки - мельчайшие многочисленные выросты цитоплазмы на свободной поверхности клетки. Всасывающая и щеточная каемки характерны для эпителия, через который происходят процессы всасывания (кишечный, почечный эпителий). Реснички - подвижные структуры на свободной поверхности клеток мерцательного эпителия. Благодаря их движению создается ток жидкости в полостях, выстланных эпителием. Реснички представляют собой выросты цитоплазмы с проходящими в них нитями, покрытыми клеточной мембраной. В цитоплазме клеток эпителия находятся тонофибриллы - нитчатые структуры, обусловливающие, по-видимому, прочность клеток эпителия.

Однослойный плоский эпителий выстилает поверхность серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда и называется мезотелием. Он является производным среднего зародышевого листка - мезодермы - и выстилает вторичную полость телацелом. Через него происходят обменные процессы между жидкостью, находящейся в полости брюшины, плевры и перикарда, и кровью, наполняющей сосуды, лежащие под мезотелием в соединительной ткани.

Эндотелий представляет собой непрерывный слой клеток, покрывающий внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов. Форма и величина клеток эндотелия - эндотелиоцитов - различны. Обычно это плоские, вытянутые по длине сосуда клетки, способные делиться. По развитию они являются производными мезенхимы, а по строению имеют много общего с эпителием.

Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, выводные протоки желез и мелкие бронхи, призматический эпителий - главным образом внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, желчных протоков и протока поджелудочной железы. В органах, в которых происходят процессы всасывания, клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого числа микроворсинок. Развивается однослойный столбчатый эпителий из эндодермы и мезодермы. Однослойный многорядный мерцательный эпителий представлен клетками различной формы с ядрами, расположенными на разном уровне, т. е. в несколько рядов, и ресничками. Он выстилает дыхательные пути и некоторые отделы половой системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта и пищевода. Он состоит из базального слоя, слоя шиповатых и слоя плоских клеток. Плоские клетки отмирают и постепенно отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий называется эпидермисом, он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток. Процесс превращения клеток в роговые чешуйки на поверхности кожи сопровождается гибелью клеток, разрушением их ядра и цитоплазмы и накоплением в них кератина. Эпителий кожи подвержен влияниям внешней среды.

Поэтому в нем имеется ряд приспособлений в виде межклеточных мостиков, тонофибрилл и ороговевающих слоев клеток.

Переходный эпителий характерен для органов мочевыделительной системы, стенки которых растягиваются при заполнении мочой. Он состоит из двух слоев - базального и покровного.

В связи со своим пограничным положением покровный эпителий часто подвергается повреждениям, но он способен быстро восстанавливаться. Восстановление эпителия происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии все клетки могут делиться, а в многослойном этим свойством обладают лишь клетки базального и шиповатого слоев. При повреждении эпителия восстановление его происходит за счет интенсивного размножения клеток по краям раны. Размножающиеся клетки надвигаются на поврежденное место. Эпителизация раны происходит после того, как она заполнится богатой сосудами соединительной тканью, называемой грануляционной.

Железы

Железы выполняют в организме секреторную функцию. Выделяемые ими вещества имеют значение для процессов, протекающих в организме. Часть желез является самостоятельными органами (например, околоушная слюнная железа, поджелудочная железа), другие входят в состав органов (например, железы стенки желудка). Большинство желез - производные эпителия. Разлйчают железы внешней секреции - экзокринные и железы внутренней секреции - эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие гормоны непосредственно в кровь. Эндокринные железы участвуют в регуляции процессов, протекающих в органах и тканях. Железы внешней секреции выделяют секрет в различные полости (например, в полость желудка, кишки и др.) или на поверхность кожи. Экзокринные железы выполняют различные функции в зависимости от того, в состав каких органов и систем они входят. Например, железы пищеварительного тракта выделяют секрет, необходимый для процессов пищеварения. Эти железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции (способ образования секрета) и составом секрета. Экзокринные железы очень разнообразны, большинство из них многоклеточные. Одноклеточные железы (бокаловидные клетки) расположены в эпителии дыхательных путей и кишечника и вырабатывают слизь. В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток, вырабатывающих секрет (гландулоциты). В зависимости от того, ветвятся или нет их выводные протоки, выделяют сложные и простые железы. По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и трубчато-альвеолярные железы.

Шлейден и Шванн открыли первоначальный элемент всех органов, всех тканей - клетку; усовершенствованные микроскопы дали им возможность увидеть и различить ее. Адвокат Маттиас Якоб Шлейден, занявшийся естественными науками, обнаружил в 1838 г. клетку как элемент формы растения. Он считал, что клетка сама по себе - это самостоятельный организм и что все растения состоят из клеток. Годом позже Теодор Шванн заложил основы учения о клетках животного. Согласно его взглядам, у самых различных элементарных частей организма принцип развития общий, то же относится и к животному организму; этот принцип - образование клеток. Шванн указал, что по своему строению и функции клетки животных можно сравнить с клетками растении и что все животные ткани происходят и длительное время состоят из клеток. Его труд «Микроскопические исследования о сходстве в строении и росте животных и растений», вышедший в свет в 1839 г., сыграл огромную роль в дальнейшем развитии естествознания.

С открытием клетки были найдены те строительные камни, которые наподобие кирпичей составляют отдельные органы и части органов и которые можно обнаружить под микроскопом в характерном для каждого органа сочетании. Ни один медик не спутает клетки, лежащие друг возле друга наподобие пластинок и образующие наружный слой кожи, с клетками, образующими внутреннюю стенку какой-либо слизистой оболочки или же вещество печени, или какого-либо другого органа. Это открытие - огромный шаг в истории развития: учение о тканях получило новую основу.

Уже довольно давно было известно, что тело состоит не из единой массы, а из различной материи, из различных тканей. К концу XVIII века анатомия была изучена неплохо, органы были известны, знали также, что они являются местом локализации болезней. Этому учил Морганьи. Не хватало лишь одного, и это последнее обнаружил на рубеже двух столетий француз М. Ф. Биша, фанатический труженик секционного зала: исследуя орган за органом, он подтвердил, что все они состоят из определенных веществ - из тканей, и сделал вывод, что именно в тканях и локализуются болезни. С этой точки зрения он исследовал трупы, объединив при этом анатомию, физиологию и патологию.

Биша рассматривал ткань как нечто наиболее существенное, поэтому его можно считать основателем гистологии - учения о тканях, создателем одной из важнейших основ современной медицины. До него ученые представляли себе любой орган, например, печень или сердце, как нечто целое, как некую компактную массу. Биша же учил, что каждый орган следует рассматривать как образование из клеток и что ткань каждого отдельного органа характерна именно для него, т. е., как стали говорить позднее, специфична. Ясно, что после такого открытия возник совершенно новый взгляд на явления медицины.

Биша считал, что микроскоп ведет к субъективным воззрениям и поэтому нередко вводит в заблуждение. Но именно исследования и теории Биша требовали все более совершенных микроскопов, которые в свою очередь значительно способствовали развитию гистологии. Наряду с макроскопией - наблюдением невооруженным глазом - распространялась микроскопия - наблюдение с помощью системы луп, микроскопа. Одновременно развивалась техника окраски тканей, необходимой для того, чтобы лучше рассмотреть клетки и их составные части.

Современный студент, сдающий экзамен по гистологии, получает для определения препараты двух родов. Один из них - так называемый расчленяемый препарат, какая-нибудь органическая частица, которую студент должен расчленить с помощью двух игл и после этого рассмотреть под микроскопом в ее естественном виде, т. е. без окраски. Другой препарат представляет собой тонкий срез какого-либо органа, полученный с помощью микротома. Этот срез студент обязан окрасить, а затем определить с помощью микроскопа. В таких окрашенных тонких срезах чрезвычайно много интересного. Предпосылкой всех успехов гистологии, всех работ в области учения о тканях и решения многих биологических проблем в значительной степени послужила микроскопическая техника окраски.

Окраску частиц ткани предложил Иозеф Герлах. Он принадлежал к числу нередких в то время врачей, которые вначале работали одновременно как практики и как ученые до тех пор, пока на них, наконец, не обратили внимания и не предложили им кафедру. Руководство по учению о тканях Герлах написал еще до того, как стал профессором. В сообщении о своем изобретении он говорит, что случай указал ему правильный путь. В 1854 г. он при одном исследовании путем инъекции вводил в кровеносные сосуды карминовый раствор. Красящее вещество вышло из кровяного русла и окрасило клетки по соседству с кровеносными сосудами, но не полностью, а лишь их специфическую составную часть - клеточные ядра. Возможность отделить с помощью окраски ядро от остального тела клетки сыграла чрезвычайно большую роль в науке. В биологии это помогло впоследствии особенно тщательно заняться ядрами клеток.

Герлаху удалось также окрасить срезы головного мозга. И здесь помог случай. С помощью обычного раствора кармина ничего полезного получить не удалось: в окрашенных им препаратах невозможно было различить детали. Однажды Герлах случайно оставил на ночь в воде кусочек мозга, загрязненный небольшим количеством кармина. На следующее утро этот кусочек превратился в препарат, на котором чрезвычайно тонко, но совершенно явственно обозначались нервные клетки и волокна. Таким образом открылась возможность заглянуть в столь сложное вещество мозга с его волокнами и стволами.

Конечно, принцип окраски не был нов - уже Левенгук окрашивал тонкие срезы мышц спиртовым раствором шафрана, но теперь техника окраски достигла огромных успехов. Изготовление в 1856 г. В. X. Перкином первых анилиновых красителей было новым крупным шагом вперед. Постепенно научились заполнять хорошими красителями кровеносные сосуды и делать более заметным их распределение в тканях. Это пытались сделать еще в XVI веке с помощью окрашенной воды; Сваммердам пользовался для того же крашеным воском, голландец Рюиш - крашеным жиром; применяя этот способ, он составил великолепную анатомическую коллекцию, о которой уже рассказано выше.

Из анатомов и гистологов, изобретших новые методы техники окраски и обнаруживших с их помощью много нового, особого упоминания заслуживает испанец Сантьяго Рамони-Кахал, который в 1906 г. совместно с анатомом Камилло Гольджи был удостоен нобелевской премии. Профессор Гольджи, служивший в Павии, работая с солями серебра, открыл в 1873 г. «черную реакцию», которая значительно помогла выяснить строение клеток головного и спинного мозга. Кахал на основании этой реакции создал метод исследования центральной нервной системы и потом только и занимался ее изучением. Ему принадлежит идея использовать для микроскопических исследований головной и спинной мозг зародышей и юношей, который гораздо легче воспринимает красящие вещества. Благодаря этому Кахалу удалось доказать, - всю огромную подготовительную работу выполнил Гольджи, - что от нервных волокон отходят боковые веточки, связывающие их с соседними волокнами, т. е. что здесь можно провести аналогию с кровеносными сосудами, которые, как уже давно известно, связаны между собой так называемыми коллатералями.

Такая связь между кровеносными сосудами обусловливает стойкость организма: если какой-нибудь кровеносный сосуд выйдет из строя, например, вследствие закупорки (или же вследствие перевязки при операции), то благодаря наличию боковых ветвей его функция передается одному из соседних сосудов, и этот последний начинает снабжать кровью тот участок, который раньше снабжался выключенным сосудом. Примыкание нервных волокон к соседним необходимо, повидимому, для того, чтобы сделать возможной передачи раздражения от одного нервного волокна другим. Наличие такого рода нервных коллатералей в сером веществе спинного мозга предполагали уже и раньше на основании изучения функции спинного мозга, но теперь это было доказано точно, так как соответствующие ответвления и переплетения были обнаружены под микроскопом.

Рамони-Кахал пришел к медицине не прямым путем. Его отец - врач, влюбленный в свою профессию, желал видеть сына медиком, а сын не хотел и слышать об этом, мечтая стать художником. Будущий лауреат нобелевской премии, как он сам рассказывает в автобиографии, был одним из необузданнейших юношей во всей Испании. Отец, потеряв уверенность в успехе дальнейшего обучения сына в средней школе, взял его оттуда и отдал в обучение сапожнику. Рамон стал отличным сапожником. Отец попытался отдать его снова в среднюю школу, разрешив ему посещать и школу рисования. Вначале все было хорошо, но несколько каррикатур на учителей, нарисованных юным художником на стене дома, все испортили: юношу провалили на заключительных экзаменах.

Тогда отец Кахала решил испробовать другой путь: он начал сам преподавать сыну анатомию. Они ходили вдвоем на кладбище и, следуя традиции, выкрадывали части трупов, на которых отец разъяснял сыну детали человеческого скелета, строение тела и тайны жизни. Это, безусловно, был учитель-энтузиаст, сумевший воодушевить своего ученика. Оказалось, что его метод был правилен: Рамон загорелся страстью к медицине, а остальное было уже делом времени.

Для того чтобы хорошо изучать ткани, потребовался известный технический прогресс. Микротом был значительно усовершенствован, но все же часто приходилось исследовать мельчайшие частицы ткани, которые нелегко было резать даже самым тонким ножом, - таким способом их можно было только расплющить. В конце концов придумали заделывать частицы ткани в парафин или сходное с ним вещество; подкладывая под микротом такой сильно увеличивающийся кусок, получали срезы, которые можно было окрашивать и исследовать под микроскопом. Это был значительный сдвиг вперед. К середине XIX века голландец Петер Хартинг предложил для данной цели быстро твердеющий слизистый раствор. Венский физиолог С. Штрикер в 1871 г. пользовался смесью воска и масла, Эдвин Клебс в 1864 г. - парафином. Конечно, соответствующие поиски велись и в дальнейшем.

От большого пришли к малому, от «грубой» анатомии - к тонкой и тончайшей, постоянно убеждаясь в том, что чудеса не убавляются, а прибавляются. И ныне число «чудес» продолжает увеличиваться.