35.Продуктивность экологических систем. Наиболее продуктивные экосистемы Земного шара, их экологические проблемы.
Биологическая продукция – это количество биологического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади (гр/м², кг/м²).
Биологическая продукция:
Первичная (валовая); Вторичная (чистая).
Валовая продукция - это та продукция, которую создают растения в процессе фотосинтеза.
Чистая продукция – это та часть энергии, которая осталась после расходов на дыхание.
Средняя продуктивность экосистем земли не превышает 0,3кг/м². При переходе энергии с одного уровня на другой, теряется примерно 90% энергии, поэтому вторичная продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная
Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/м² в день, кг/м² в год, т/км ² в год.
Различают первичную биологическую продукцию, которую создают продуценты, и вторичную биологическую продукцию, которую создают консументы и редуценты.
Первичную продукцию подразделяют на: валовую – это общее количество созданного органического вещества, и чистую – это то, что осталось после расхода на дыхание и корневые выделения.
По продуктивности экосистемы делятся на четыре класса:
1.Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/м² в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала.
2.Экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м² в год. Это липово-дубовые леса, заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы.
3.Экосистемы средней биологической продуктивности – 0,25-1 кг/м² в год. К ним относятся сосновые, берёзовые леса, сенокосные луга, степи.
4.Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/м² в год.
Это арктические пустыни, тундры, большая часть морских экосистем.
Средняя продуктивность экосистем земли составляет 0,3 кг/м² в год, т. е. на Земле преобладают средние и низкопродуктивные экосистемы.
При переходе с одного трофического уровня на другой теряется 90% энергии.
Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем могут служить переходные экосистемы между лесом и полем («опушечный эффект»), а в водных средах - экосистемы, возникающие в эстуариях рек (места впадения их в моря, океаны и озера и т. п.).
Этими же закономерностями во многом обусловливаются упоминавшиеся выше локальные сгущения больших масс живого вещества (наиболее высокопродуктивные экосистемы).
Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:
1. Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев. Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши.
2. Коралловые рифы. Высокая продуктивность этих экосистем связана прежде всего с благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и другими факторами.
3. Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) и филлофорных (в Черном море).
4. Апвеллинговые. Эти сгущения приурочены к районам океана, где имеет место восходящее движение водных масс от дна к поверхности (апвеллинг). Они несут много донных органических и минеральных отложений и в результате активного перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Эти высокопродуктивные экосистемы являются одним из основных районов промысла рыб и других морепродуктов.
5. Рифтовые глубоководные (абиссальные) сгущения. Эти экосистемы были открыты только в 70-х годах настоящего столетия. Они уникальны по своей природе: существуют на больших глубинах (2-3 тыс. метров). Первичная продукция в них образуется только в результате процессов хемосинтеза за счет высвобождения энергии из сернистых соединений, поступающих из разломов дна (рифтов). Высокая продуктивность здесь обязана прежде всего благоприятным температурным условиям, поскольку разломы одновременно являются очагами выхода из недр подогретых (термальных) вод. Это единственные экосистемы, не использующие солнечную энергию. Они живут за счет энергии недр Земли.
На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам (сгущениям живого вещества) относят: 1) экосистемы берегов морей и океанов в районах, хорошо обеспеченных теплом; 2) экосистемы пойм, периодически заливаемые водами рек, которые откладывают ил, а вместе с ним органические и биогенные вещества, 3) экосистемы небольших внутренних водоемов, богатые питательными веществами, а также 4) экосистемы тропических лесов. Продуктивность других экосистем видна из табл.3. Выше мы уже отмечали, что человек должен стремиться сохранить высокопродуктивные экосистемы - этот мощнейший каркас биосферы. Его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями для всей биосферы.
Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в океане - до 50%. Поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны.
В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и особенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или цепей выеданния.
Контрольная работа № 2 «Биогеоценотический уровень жизни»
1 вариант
Часть А. Тесты с выбором одного правильного ответа
1. В биогеоценоз входят:
а) только растения и окружающая среда; б) только среда, в которой существуют организмы;
в) организмы и окружающая среда; г) нет верного ответа.
2.Роль консументов в лесной экосистеме играют:
а) зайцы –беляки, б) мухоморы, в) почвенные бактерии, г) осины.
3.основная роль в минерализации органических остатков принадлежит:
а) одуванчики, б) медведкам обыкновенным, в) азотобактериям, г) дождевым червям.
4.В каком направлении осуществляются пищевые и энергетические связи:
а) консументы-продуценты-редуценты, б) редуценты-консументы-продуценты,
в) продуценты-консументы-редуценты, г) продуценты-редуценты-консументы.
5.Многократно вовлекается в биологический круговорот веществ в природе:
а) солнечная энергия, б) органические вещества, произведенные растениями,
в) химические элементы, г) органические вещества, произведенные животными.
6.Наиболее продуктивной экосистемой является:
а) джунгли, б) океан, в) тайга, г) сосновый бор.
7.из приведенных примеров к цепи разложения относится:
а) растения – овца- человек, б) растения-кузнечик-ящерицы-ястреб,
в) фитопланктон-рыбы-хищные птицы, г) силос- дождевые черви- бактерии
8.роль продуцента и консумента может играть:
а) эвглена зеленая, б) инфузория туфелька, в) амеба обыкновенная, г) лямблия печеночная.
9.Живое вещество – это:
а) масса особей одного вида, б) масса сообщества в целом,
в) совокупность всех существующих организмов, г) масса всех растений и животных.
10.Кто из ученых создал учение о биосфере?
а) Ж.-Б.Ламарк, б) Л.Пастер, в) В.В.Докучаев г) В.И.Вернадский
11.Продукты, созданные живыми организмами, называются:
а) биогенным веществом, б) биокоснм веществом,
в) косным веществом, г) живым веществом.
12. Основная роль в минерализации органических остатков принадлежит:
а) редуцентам; б) консументам; в) продуцентам; г) все ответы верны.
13. В клетках автотрофов, в отличие от гетеротрофов, есть
а)митохондрии; б) ядро; в) пластиды; г) рибосомы.
14. В природе часто можно видеть, как зарастает пруд и превращается в болото, как на месте болота зарастает луг, то есть происходит естественная смена экосистем, благодаря
а) изменению среды под влиянием жизнедеятельности организмов;
б) изменению среды под влиянием антропогенного фактора;
в) изменениям погоды;
г) колебаниям численности популяций.
15. Показателем устойчивости экосистемы служит
а) уменьшение в ней числа хищников; б) сокращение численности популяций жертв;
в) многообразие видов; г) высокая плодовитость животных.
16. В биогеоценозе животные в основном выполняют функции
а) редуцентов; б) консументов; в) продуцентов; г) симбионтов.
17. Фитоценозом называется
а) комплекс живых организмов биогеоценоза;
б) комплекс различных животных биогеоценоза;
в) совокупность микроорганизмов биогеоценоза;
г) совокупность зелёных растений биогеоценоза.
18. Какая цепь правильно отражает в ней передачу веществ и энергии?
а) лисица – дождевой червь – землеройка – листовой опад;
б) листовой опад – дождевой червь – землеройка – лисица;
в) землеройка – дождевой червь – листовой опад – лисица;
г) землеройка – лисица – дождевой червь – листовой опад
19. Какой биоценоз имеет наиболее высокий показатель годового прироста биомассы?
а) луговые степи; б) сосновый бор; в) еловый лес; г) берёзовая роща.
20. Участок водоёма или суши с одинаковыми условиями рельефа, климата и прочими абиотическими факторами, занятый определённым биоценозом, - это
а) биота; б) биотип; в) биогеоценоз; г) биотоп.
21. Основным процессом, организующим биоценоз, является
а) создание биомассы; б) существование разнообразных популяций и видов;
в) изменение численности популяций; г) круговорот веществ и поток энергии.
22. Экологические законы природопользования (по Б.Коммонер):
а) – всё связано с человеком; б) – всё должно куда-то деваться;
в) – в природе всё бесплатно. г) – охранять нужно с умом
Часть В. Тест с выбором нескольких правильных ответов
В1. Укажите примеры симбиотических отношений.
А) между березами и грибами-трутовиками.
Б) между носорогом и воловьими птицами.
В) между рыбами-прилипалами и акулами.
Г) между ежами и землеройками.
Д) между актинией и раком-отшельником.
Е) между синицами и мышами в одном лесу.
В2. Выберите правильные утверждения о биогеоценозе.
А) Состоит из отдельных, не взаимосвязанных организмов.
Б) Состоит из структурных элементов: видов и популяций.
В) Целостная система, способная к самостоятельному существованию.
Г) Закрытая система взаимодействующих популяций.
Д) Система, характеризующаяся отсутствием биогенной миграции атомов.
Е) Открытая система, нуждающаяся в поступлении энергии извне.
В3. Установите соответствие
Разделите примеры факторов среды на абиотические и биотические.
ПримерыФакторы среды
А) химический состав воды.
Б) разнообразие планктона.
В) влажность, температура почвы.
Г) наличие клубеньковых бактерий на корнях бобовых.
Д) скорость течения воды.
Е) засоленность почвы
1) абиотические факторы;
2) биотические факторы.
Часть С.
С1. В искусственный водоём запустили карпов. Объясните, как это может повлиять на численность обитающих в нём личинок насекомых, карасей и щук.
С2. Зная правило 10 процентов (правило экологической пирамиды), рассчитайте сколько понадобится фитопланктона, чтобы вырос один кит весом 150 тонн?
(пищевая цепь: фитопланктон---зоопланктон---кит)
Количество лучистой энергии, превращенной автотрофными организмами, т. е. в основном хлорофиллоносными растениями, в энергию химическую, называют первичной продуктивностью биоценоза .
Различают продуктивность: валовую, охватывающую всю химическую энергию в форме произведенного органического вещества, в том числе и той его части, которая окисляется в процессе дыхания и затрачивается на поддержание жизнедеятельности растений, и чистую, соответствующую прибавке органического вещества в растениях.
Чистую продуктивность определяют теоретически очень простым способом. Для этого собирают, высушивают и взвешивают растительную массу, которая выросла в течение определенного времени. Разумеется, этот метод дает хорошие результаты только в том случае, когда его применяют к растениям с момента их посева до сбора. Чистую продуктивность можно также определить с помощью герметических сосудов, измеряя, с одной стороны, количество поглощенной в единицу времени углекислоты или выделенного кислорода на свету, с другой стороны - в темноте, где ассимиляционная деятельность хлорофилла прекращается. В этом случае измеряют количество поглощенного в единицу времени кислорода и количество выделенной углекислоты и оценивают таким образом величину газообмена. Прибавляя полученные значения к чистой продуктивности, получают валовую продуктивность. Можно также воспользоваться методом радиоактивных индикаторов или определением количества хлорофилла на единицу площади поверхности листа. Принцип этих приемов прост, однако их применение на практике часто требует большой тщательности операций, без которой невозможно получить точные результаты.
Приведены некоторые данные по отдельным биоценозам, полученные этими методами. В данном случае оказалось возможным одновременно измерить и валовую, и чистую продуктивность. В природных экосистемах (две первые) дыхание уменьшает продуктивность более чем наполовину. На опытном поле люцерны дыхание молодых растений в период интенсивной вегетации берет мало энергии; взрослые же растения, закончившие рост, потребляют почти столько же энергии, сколько производят. По мере старения растения доля теряемой энергии растет. Максимальную продуктивность растений в период роста следует считать, таким образом, общей закономерностью.
Удалось определить первичную валовую продуктивность измерением газового обмена в ряде водных естественных биоценозов.
Наряду с уже упомянутыми данными для Силвер-Спрингс самая высокая продуктивность выявлена у коралловых рифов. Она образуется за счет зоохлорелл - симбионтов полипов и особенно нитчатых водорослей, обитающих в пустотах известковых скелетов, общая масса которых примерно в три раза превышает массу полипов. Были обнаружены биоценозы с еще более высокой продуктивностью в сточных водах шт. Индиана в США, но лишь в течение очень короткого срока и в наиболее благоприятный сезон года.
Именно эти данные больше всего интересуют человека. Анализируя их, следует заметить, что продуктивность наилучших сельскохозяйственных культур не превосходит продуктивности растений природных местообитаний; их урожай сопоставим с урожаем растений, произрастающих в сходных по климату биоценозах. Рост этих культур часто идет быстрее, но их вегетация в общем носит сезонный характер. По этой причине они слабее используют солнечную энергию, чем экосистемы, функционирующие в течение всего года. По той же причине лес из вечнозеленых пород более продуктивен, чем лиственный.
Местообитания с продуктивностью более 20 г/(м 2 ·сутки) следует считать исключением. Получены интересные данные. Несмотря на то, что лимитирующие факторы в разных средах различны, между продуктивностью наземных и водных экосистем нет большой разницы. В низких широтах наименьшей продуктивностью обладают пустыни и открытое море. Это настоящий биологический вакуум, занимающий наибольшее пространство. В то же время по соседству с ними находятся биоценозы с самой высокой продуктивностью - коралловые рифы, эстуарии, тропические леса. Но они занимают лишь ограниченную площадь. Следует также заметить, что их продуктивность - результат очень сложного равновесия, сложившегося на протяжении длительной эволюции, которой они обязаны своей исключительной эффективностью. Выкорчевка девственных лесов и их замена сельскохозяйственными угодьями приводят к весьма существенному снижению первичной продуктивности. Видимо, следует сохранять болотистые районы по причине их большой продуктивности.
В северных и южных полярных районах продуктивность на суше очень невысока, так как солнечная энергия эффективна лишь в течение немногих месяцев в году; наоборот, в связи с низкой температурой воды морские сообщества, конечно, на небольшой глубине, относятся к числу наиболее богатых живым веществом местообитаний земного шара. В средних широтах много места, занимают малопродуктивные степи, но одновременно еще довольно обширные пространства покрыты лесами. Именно в этих районах сельскохозяйственные культуры дают наилучшие урожаи. Это зона с относительно высокой средней продуктивностью.
Исходя из приведенных данных, различные авторы пытались оценить первичную продуктивность всего земного шара. Солнечная энергия, поступающая ежегодно на Землю, равна примерно 5·10 20 ккал, или 15,3·10 5 ккал/(м 2 ·год); однако из них лишь 4·10 5 , т. е. 400 000 ккал, достигают поверхности Земли, остальная же часть энергии отражается или поглощается атмосферой. Море покрывает 71% поверхности Земли, или 363 млн. км 2 , тогда как на сушу приходится 29%, или 148 млн. км 2 . На суше можно выделить следующие основные типы местообитаний: леса 40,7 млн. км 2 или 28% суши; степи и прерии 25,7 млн. км 2 или 17% суши; пашня 14 млн. км 2 или 10% суши; пустыни природные и искусственные (включая городские поселения), вечные снега высокогорий и полярных областей - 67,7 млн. км 2 (из которых 12,7 млн. км 2 приходятся на Антарктиду) или 45% суши.
Этот перечень сделал Дювиньо. Американские исследователи получили вдвое большие цифры. Разница, следовательно, только в абсолютных значениях. Океан дает половину всей продуктивности, леса - третью часть, а пашни - едва одну десятую. Все эти данные получены исходя из содержания углекислого газа в атмосфере, в котором находится примерно 700 млрд. т углерода. Средний выход фотосинтеза по отношению к энергии, поступающей на Землю от Солнца, равен примерно 0,1%. Это очень мало. Тем не менее общая годовая продукция органического вещества и затраченная на нее энергия намного превышают эти показатели в совокупной деятельности человека.
Если по первичной продуктивности имеются относительно достоверные данные, то, к сожалению, по продуктивности других трофических уровней данных гораздо меньше. Впрочем, в этом случае не вполне правомерно говорить о продуктивности; на самом деле здесь нет продуктивности, а происходит всего лишь использование пищи для образования нового живого вещества. Было бы правильнее применительно к этим уровням говорить об ассимиляции.
Относительно просто определить величину ассимиляции, когда дело касается содержания особей в искусственных условиях. Однако это скорее предмет физиологических, чем экологических исследований. Энергетический баланс животного за определенный период (например, в единицу времени) определяется следующим уравнением, члены которого выражены не в граммах, а в энергетических эквивалентах, т. е. в калориях: J = NA + PS + R,
где J - потребленная пища; NA - неиспользованная часть пищи, выброшенная с экскрементами; PS - вторичная продуктивность животных тканей (например, прибавка массы); R - энергия, идущая на поддержание жизни животного и расходующаяся с дыханием.
J и NА определяют с помощью калориметрической бомбы. Величина R может быть установлена по отношению количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного за то же время кислорода. Дыхательный коэффициент R отражает химическую природу окисленных молекул и заключенную в них энергию. Отсюда можно вывести вторичную продуктивность PS. В большинстве случаев ее определяют простым взвешиванием, если приблизительно известна энергетическая ценность синтезированных тканей. Возможность измерить все четыре члена уравнения позволяет оценить степень приближения, с которой получены их значения. Не надо предъявлять при этом слишком высокие требования, особенно если работа идет с мелкими животными.
Отношение PS/J представляет наибольший интерес, особенно для животноводства. Оно выражает величину ассимиляции. Иногда пользуются также выходом ассимиляции (PS + R)/J, который соответствует доле энергии пищи, эффективно использованной животным, т. е. за вычетом экскрементов. У детритоядных животных он невысок: например, у многоножки Glomeris составляет 10%, а ее выход ассимиляции лежит между 0,5 и 5%. Этот показатель невысок и у травоядных: у свиньи, питающейся смешанной пищей, выход равен 9%, что уже представляет собой исключение для данного трофического уровня. Гусеницы выгадывают в этом отношении благодаря своей пойкилотермности: величина их ассимиляции достигает 17%. Вторичная продуктивность у плотоядных часто оказывается выше, но она весьма изменчива. Тестар наблюдал у личинок стрекоз по ходу метаморфоз снижение ассимиляции: у Anax parthenope с 40 до 8%, а у Aeschna суапеа, отличающейся замедленным ростом, с 16 до 10%. У хищного сенокосца Mitopus ассимиляция достигает в среднем 20%, т. е. оказывается очень высокой.
При переносе данных, полученных в лаборатории, на природные популяции необходимо учитывать их демографическую структуру. У молодых особей вторичная продуктивность выше, чем у взрослых. Следует принимать во внимание также особенности размножения, например, его сезонность и ту или иную скорость. Сопоставляя популяции полевок Microtus pennsylvanicus и африканского слона, обнаруживаем уже довольно различный выход ассимиляции: 70 и 30% соответственно. Однако отношение потребленной пищи к биомассе составляет в год 131,6 для полевки и 10,1 для слона. Это означает, что популяция полевок ежегодно производит массу, в два с половиной раза превышающую исходную, тогда как популяция слонов всего 1/20 часть.
Определение вторичной продуктивности экосистем сопряжено с большими трудностями, и мы располагаем лишь косвенными данными, например, биомассами на различных трофических уровнях. Соответствующие примеры уже приводились выше. Некоторые данные подводят к заключению, что первичная растительная продукция используется травоядными, а ещё более зерноядными
животными очень неполно. Основательно изучена продуктивность пресноводных рыб в озерах и выкормочных водоемах. Продуктивность растительноядных рыб всегда ниже 10% чистой первичной продукции; продуктивность хищных рыб составляет в среднем 10% по отношению к растительноядным, которыми они питаются. Естественно, что в прудах, приспособленных для развитого рыбоводства, подобно тем, которые находятся в Китае, разводят растительноядные виды. Урожаи в них, во всяком случае, выше, чем при пастбищном скотоводстве, и это вполне естественно, поскольку млекопитающие относятся к гомойотермным животным. Поддержание постоянной температуры тела требует больших энергетических затрат и сопряжено с более интенсивным дыханием, а это сказывается на вторичной продуктивности. Впрочем, во многих странах с ограниченными пищевыми ресурсами потребление животной пищи является непозволительной роскошью, поскольку она слишком дорого обходится с точки зрения энергетических затрат экосистем. Приходится устранять этаж в пирамиде энергий, в которой человек занимает вершину, и производить исключительно зерно. Многомиллионное население Индии и стран Дальнего Востока почти целиком питается зерновыми и особенно рисом.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Первичная и вторичная продукция. Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция - количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70% валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40% фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция - это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов.
Прирост за единицу времени массы консументов - это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.
Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном итоге за счет чистой первичной продукции сообщества.
В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.
Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.
Правило пирамид. Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.
Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. ё. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся.между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.
В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников. Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76%. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах разных зон, где годовая продукция составляет лишь 2-6% от общей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В сообществах с господством травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше: годовая продукция в степях составляет 41-55%, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарниковых полупустынях достигает даже 70-76%.
Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызуны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70% годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10%. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.
В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень исало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества.
Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, она имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.
Все три правила пирамид - продукции, биомассы и чисел - выражают в конечном итоге энергетические отношения в экосистемах, и если первые два проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то последнее (пирамида продукции) имеет универсальный характер.
Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ - основной источник запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промышленных животных, так как животные белки включают целый ряд незаменимых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей и точнее всего выполнены для более простых водных экосистем. Примером энергетических соотношений в конкретном сообществе могут послужить данные, полученные для экосистем одного из озер (табл. 2). Отношение П/Б отражает скорость прироста.
В данном водном сообществе действует правило пирамиды биомасс, так как общая масса продуцентов выше, чем фитофагов, а доля хищных, наоборот, меньше. Наивысшая продуктивность характерна для фито- и бактериопланктона. В исследованном озере отношения их П/Б довольно низки, что говорит об относительно слабом вовлечении первичной продукции в цепи питания. Биомасса бентоса, основу которой составляют крупные моллюски, почти вдвое больше биомассы планктона, тогда как продукция во много раз ниже. В зоопланктоне продукция нехищных видов лишь ненамного выше рациона их потребителей, следовательно, пищевые связи планктона достаточно напряжены. Вся продукция нехищных рыб составляет лишь около 0,5% первичной продукции водоема, и, следовательно, рыбы занимают скромное место в потоке энергии в экосистеме озера. Тем не менее они потребляют значительную часть прироста зоопланктона и бентоса и, следовательно, оказывают существенное влияние на регулирование их продукции.
Описание потока энергии, таким образом, является фундаментом детального биологического анализа для установления зависимости конечных, полезных для человека продуктов от функционирования всей экологической системы в целом.
Распределение биологической продукции. Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира начиная с 1969 г. в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли.
Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Такая скорость связывания энергии достигается, например, в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов.
Мировое распределение первичной биологической- продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост растительной массы достигает в среднем 25 г в день в очень благоприятных условиях, например в эстуариях рек и в. лиманах аридных районов, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральным питанием. На больших площадях продуктивность автотрофов не превышает 0,1 г/м. Таковы жаркие пустыни, где жизнь лимитируется недостатком воды, полярные пустыни, где не хватает тепла, и обширные внутренние пространства океанов с крайним дефицитом питательных веществ. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд. т. Около трети его образуется в океанах, около двух третей - на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв. .
Эффективность связывания растительностью солнечной радиации снижается при недостатке тепла и влаги, при неблагоприятных физических и химических свойствах почвы и т. п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны. На территории СССР в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.
Средний коэффициент использования энергии ФАР для всей территории СССР составляет 0,8%: от 1,8-2,0% на Кавказе до 0,1-0,2% в пустынях Средней Азии. В большинстве восточных районов страны, где менее благоприятны условия увлажнения, этот коэффициент составляет 0,4-0,8%, на европейской территории- 1,0-1,2%. КПД суммарной радиации примерно вдвое ниже.
Для пяти континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятны (табл. 3).
Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши (около 1,4 млрд. га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% от всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса.
Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть - на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли.
Растительная пища обходится для людей энергетически дешевле, чем животная. Сельскохозяйственные площади при рациональном использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большее население Земли, чем существующее. Однако сельскохозяйственное производство нуждается в большой затрате труда и капиталовложениях. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно лишь около 50% потребностей современного населения Земли.
Существующие ограничения, накладываемые масштабами вторичной продуктивности, усиливаются несовершенством социальных систем распределения. Большая часть населения Земли находится, таким образом, в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.
Таким образом, увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством.
С каждым годом человек все больше и больше истощает ресурсы планеты. Неудивительно, что в последнее время огромное значение приобретает оценка того, как много ресурсов может дать тот или иной биоценоз. Сегодня продуктивность экосистемы имеет решающее значение при выборе способа хозяйствования, так как от количества продукции, которое может быть получено, напрямую зависит экономическая обоснованность работ.
Вот основные вопросы, которые сегодня стоят перед учеными:
- Сколько солнечной энергии доступно и сколько ассимилируется растениями, как это измерено?
- У каких самая высокая производительность и какие дают больше всего первичной продукции?
- Какие количество в местном масштабе и во всем мире?
- Какова эффективность, с которой энергия преобразуется растениями?
- Каковы различия между эффективностью ассимиляции, чистой продукции и экологической эффективностью?
- Как экосистемы отличаются по количеству биомассы или объему
- Сколько энергии доступно людям и сколько мы используем?
Мы постараемся хотя бы частично ответить на них в рамках этой статьи. Во-первых, разберемся с основными понятиями. Итак, продуктивностью экосистемы называется процесс накопления органического вещества в определенном объеме. Какие же организмы ответственны за эту работу?
Автотрофы и гетеротрофы
Мы знаем, что некоторые организмы способны к синтезированию органических молекул из неорганических предшественников. Их называют автотрофами, что означает "самокормление". Собственно, продуктивность экосистем зависит именно от их деятельности. Автотрофы также упоминаются как первичные продуценты. Организмы, которые в состоянии производить сложные органические молекулы из простых неорганических веществ (вода, CO2), чаще всего относятся к классу растений, но теми же способностями обладают некоторые бактерии. Процесс, при помощи которого они синтезируют органику, называется фотохимическим синтезом. Как нетрудно понять из названия, фотосинтез требует наличия солнечного света.
Мы также должны упомянуть путь, известный как хемосинтез. Некоторые автотрофы, главным образом специализированные бактерии, могут преобразовать неорганические питательные вещества в органические соединения без доступа солнечного света. Есть несколько групп в морской и пресной воде, причем особенно часто они встречаются в средах с повышенным содержанием сероводорода или серы. Как хлорофиллоносные растения и другие организмы, способные к фотохимическому синтезу, хемосинтетические организмы - автотрофы. Впрочем, продуктивностью экосистемы называется скорее деятельность растительности, так как именно она отвечает за накопление более 90 % органического вещества. Хемосинтез играет в этом несоизмеримо меньшую роль.
Меж тем, многие организмы могут получать необходимую энергию, только питаясь другими организмами. Их называют гетеротрофами. В принципе, к ним относятся все те же растения (они тоже «едят» готовую органику), животные, микробы, грибы и микроорганизмы. Гетеротрофов также называют «потребителями».
Роль растений
Как правило, под словом «продуктивность» в этом случае понимается способность растений запасать определенное количество органического вещества. И в этом нет ничего удивительного, так как только растительные организмы могут преобразовывать неорганические вещества в органические. Без них сама жизнь на нашей планете была бы невозможна, а потому и продуктивность экосистемы рассматривается с этой позиции. В общем, вопрос ставится крайне просто: так какую массу органического вещества способны запасти растения?
Какие биоценозы являются наиболее продуктивными?
Как ни странно, но созданные человеком биоценозы являются далеко не самыми продуктивными. Джунгли, болота, сельвы крупных тропических рек в этом плане их далеко опережают. Кроме того, именно эти биоценозы обезвреживают громадное количество токсических веществ, которые, опять-таки, попадают в природу в результате человеческой деятельности, а также вырабатывают более 70 % кислорода, содержащегося в атмосфере нашей планеты. Кстати, во многих учебниках до сих пор утверждается, что наиболее продуктивной «житницей» являются океаны Земли. Как ни странно, но это утверждение очень далеко от истины.
«Океанический парадокс»
Знаете, с чем сравнивается биологическая продуктивность экосистем морей и океанов? С полупустынями! Большие же объемы биомассы объясняются тем, что именно водные просторы занимают большую часть поверхности планеты. Так что неоднократно предсказанное использование морей в качестве основного источника питательных веществ для всего человечества в ближайшие годы вряд ли возможно, так как экономическая обоснованность подобного крайне низка. Впрочем, низкая продуктивность экосистем этого типа ни в коей мере не умаляет важности океанов для жизни всего живого, так что их нужно охранять как можно более тщательным образом.
Современные экологи говорят, что возможности сельскохозяйственных угодий далеко не исчерпаны, и в будущем мы сможем получать с них более обильные урожаи. Особые надежды возлагают на которые могут давать огромное количество ценной органики за счет своих уникальных характеристик.
Основные сведения о продуктивности биологических систем
В общем и целом продуктивность экосистемы определяется скоростью фотосинтеза и накопления органических веществ в том или ином биоценозе. Та масса органики, которая создается за единицу времени, называется первичной продукцией. Выразить ее можно двумя способами: или в Джоулях, или же в сухой массе растений. Валовой продукцией называется ее объем, созданный растительными организмами за определенную единицу времени, при постоянной скорости процесса фотосинтеза. Следует помнить, что часть этого вещества пойдет на жизнедеятельность самих растений. Оставшаяся после этого органика - чистая первичная продуктивность экосистемы. Именно она идет на питание гетеротрофов, к числу которых относимся и мы с вами.
Есть ли «верхний предел» первичной продукции?
Если говорить кратко, то "да". Давайте вкратце рассмотрим, насколько в принципе эффективен процесс фотосинтеза. Вспомните, что интенсивность солнечной радиации, достигающей поверхности земли, сильно зависит от местоположения: максимальная энергетическая отдача характерна для экваториальных зон. Она уменьшается по экспоненте по мере приближения к полюсам. Примерно половина солнечной энергии отражается льдом, снегом, океанами или пустынями, поглощается газами в атмосфере. Например, слой озона атмосферы абсорбирует почти все ультрафиолетовое излучение! Только половина света, который попадает на листья растений, используется в реакции фотосинтеза. Так что биологическая продуктивность экосистем - результат преобразования ничтожной части энергии солнца!
Что такое вторичная продукция?
Соответственно, вторичной продукцией называется прирост консументов (то есть потребителей) за какой-то определенный промежуток времени. Конечно, продуктивность экосистемы от них зависит в намного меньшей степени, но именно эта биомасса играет важнейшую роль в жизни человека. Следует учесть, что вторичную органику отдельно подсчитывают на каждом трофическом уровне. Таким образом, виды продуктивности экосистемы делятся на два типа: первичный и вторичный.
Соотношение первичной и вторичной продукции
Как можно догадаться, соотношение биомассы и общей растительной массы сравнительно невелико. Даже в джунглях и болотах этот показатель редко превышает отметку в 6,5 %. Чем больше травянистых растений в сообществе, тем выше скорость накопления органики и тем значительнее расхождение.
О скорости и объемах образования органических веществ
Вообще предельная скорость образования органического вещества первичного происхождения полностью зависит от состояния фотосинтетического аппарата растений (ФАР). Максимальное значение эффективности фотосинтеза, которое было достигнуто в лабораторных условиях, составляет 12 % от величины ФАР. В природных же условиях и значение в 5 % считается предельно высоким и практически не встречается. Считается, что на Земле усвоение солнечного света не превышает 0,1 %.
Распределение первичной продукции
Следует отметить, что продуктивность природной экосистемы - штука крайне неравномерная в масштабах всей планеты. Общая масса всего органического вещества, которое ежегодно образуется на поверхности Земли, составляет порядка 150-200 млрд тонн. Помните, что мы говорили о продуктивности океанов выше? Так вот, 2/3 этого вещества образуются на суше! Только представьте себе: гигантские, неимоверные объемы гидросферы образуют в три раза меньше органики, чем мизерная часть суши, немалую часть которой представляют пустыни!
Более 90 % накопленной органики в том или ином виде идет на пищу гетеротрофным организмам. Лишь ничтожная часть солнечной энергии запасается в виде почвенного гумуса (а также нефти и угля, образование которых идет даже сегодня). На территории нашей страны прирост первичной биологической продукции варьирует от 20 ц/га (близ Северного Ледовитого океана) до более 200 ц/га на Кавказе. В пустынных областях эта величина не превышает 20 ц/га.
В принципе, на пяти теплых континентах нашего мира интенсивность продуцирования практически не отличается, почти: в Южной Америке растительность накапливает раза в полтора больше сухого вещества, что обусловлено отличными климатическими условиями. Там продуктивность природных и искусственных экосистем максимальна.
Что обеспечивает питание людей?
Приблизительно 1,4 млрд Га занимают на поверхности нашей планеты плантации культивируемых человеком растений, которые обеспечивают нас с вами пищей. Это - приблизительно 10 % от всех экосистем планеты. Как ни странно, но только половина получаемой продукции идет непосредственно в пищу людям. Все остальное используется в качестве корма для домашних животных и идет на нужды промышленного производства (не относящегося к выпуску продуктов питания). Ученые уже давно бьют тревогу: продуктивность и биомасса экосистем нашей планеты способны обеспечить не более 50 % потребностей человечества в белке. Проще говоря, половина населения планеты живет в условиях хронического белкового голодания.
Биоценозы-рекордсмены
Как мы уже и говорили, наибольшей продуктивностью характеризуются экваториальные леса. Только вдумайтесь: на один гектар такого биоценоза может приходиться более 500 тонн сухого вещества! И это далеко не предел. В Бразилии, к примеру, один гектар леса продуцирует от 1200 до 1500 тонн (!) органического вещества за год! Вдумайтесь только: на квадратный метр приходится до двух центнеров органики! В тундрах на той же площади образуется не более 12 т, а в лесах средней полосы - в пределах 400 т. Этим активно пользуются сельскохозяйственные хозяйства в тех краях: продуктивность искусственной экосистемы в виде поля сахарного тростника, который может накопить до 80 тонн сухого вещества на гектар, больше нигде таких урожаев не сможет дать физически. Впрочем, слабо отличаются от них заливы Ориноко, Миссисипи, а также некоторые области Чада. Здесь за год экосистемы «выдают» до 300 тонн вещества на гектар площади!
Итоги
Таким образом, оценку продуктивности следует проводить именно по первичному веществу. Дело в том, что вторичная продукция составляет не более 10 % от этого значения, ее величина сильно колеблется, а потому делать подробный анализ этого показателя попросту невозможно.