Размножение бактерий путем деления — самый распространенный метод увеличения численности микробной популяции. После деления происходит рост бактерий до исходного размера, для чего необходимы определенные вещества (факторы роста).
Способы размножения бактерий различны, но для большинства их видов присуща форма бесполового размножения способом деления. Способом почкования бактерии размножаются исключительно редко. Половое размножение бактерий присутствует в примитивной форме.
Рис. 1. На фото бактериальная клетка в стадии деления.
Генетический аппарат бактерий
Генетический аппарат бактерий представлен единственной ДНК — хромосомой. ДНК замкнута в кольцо. Хромосома локализована в нуклеотиде, не имеющем мембраны. В бактериальной клетке имеются плазмиды.
Нуклеоид
Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.
Рис. 2. На фото бактериальная клетка на срезе. В центральной части виден нуклеотид.
Плазмиды
Плазмиды представляют собой автономные молекулы свернутые в кольцо двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.
Рис. 3. На фото бактериальная плазмида.
Этапы деления
После достижения определенных размеров, присущих взрослой клетке, запускаются механизмы деления.
Репликация ДНК
Репликация ДНК предшествует клеточному делению. Мезосомы (складки цитоплазматической мембраны) удерживают ДНК до тех пор, пока процесс деления (репликации) не завершится.
Репликация ДНК осуществляется с помощью ферментов ДНК-полимеразами. При репликации водородные связи в 2-х спиральной ДНК разрываются, в результате чего из одной ДНК образуются две дочерние односпиральные. В последующем, когда дочерние ДНК заняли свое место в разделенных дочерних клетках, происходит их восстановление.
Как только репликация ДНК завершилась, в результате синтеза появляется перетяжка, разделяющая клетку пополам. Вначале делению подвергается нуклеотид, затем цитоплазма. Синтез клеточной стенки завершает деление.
Рис. 4. Схема деления бактериальной клетки.
Обмен участками ДНК
У сенной палочки процесс репликации ДНК завершается обменом участками 2-х ДНК.
После деления клетки образуется перемычка, по которой ДНК одной клетки переходит в другую. Далее обе ДНК сплетаются. Некоторые отрезки обоих ДНК слипаются. В местах слипания происходит обмен отрезками ДНК. Одна из ДНК по перемычке уходит обратно в первую клетку.
Рис. 5. Вариант обмена ДНК у сенной палочки.
Типы делений бактериальных клеток
Если клеточное деление опережает процесс разделения, то образуются многоклеточные палочки и кокки.
При синхронном клеточном делении образуются две полноценные дочерние клетки.
Если нуклеотид делится быстрее самой клетки, то образуются многонуклеотидные бактерии.
Способы разделения бактерий
Деление с помощью разламывания
Деление с помощью разламывания характерно для сибиреязвенных бацилл. В результате такого деления клетки переламываются в местах сочленения, разрывая цитоплазматические мостики. Далее отталкиваются друг от друга, образуя цепочки.
Скользящее разделение
При скользящем разделении после деления клетка обосабливается и как бы скользит по поверхности другой клетки. Данный способ разделения характерен для некоторых форм эшерихий.
Секущееся разделение
При секущемся разделении одна из разделившихся клеток свободным концом описывает дугу круга, центром которого является точка ее контакта с другой клеткой, образуя римскую пятерку или клинопись (коринебактерии дифтерии, листерии).
Рис. 6. На фото бактерии палочковидной формы, образующие цепочки (сибиреязвенные палочки).
Рис. 7. На фото скользящий способ разделения кишечных палочек.
Рис. 8. Секущийся способ разделения коринебактерий.
Вид скоплений бактерий после деления
Скопления делящихся клеток имеют разнообразную форму, которая зависит от направления плоскости деления.
Шаровидные бактерии располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками или как гроздья винограда. Палочковидные бактерии — цепочками.
Спиралевидные бактерии — хаотично.
Рис. 9. На фото микрококки. Они круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.
Рис. 10. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.
Рис. 11. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.
Рис. 12. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка). Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.
Рис. 13. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.
Рис. 14. На фото извитые бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.
Рис. 15. На фото палочковидные бактерии рода Vibrio.
Скорость деления бактерий
Скорость деления бактерий крайне высока. В среднем одна бактериальная клетка делится каждые 20 минут. В течение только одних суток одна клетка образует 72 поколения потомства. Микобактерии туберкулеза делятся медленно. Весь процесс деления занимает у них около 14 часов.
Рис. 16. На фото отображен процесс деления клетки стрептококка.
Половое размножение бактерий
В 1946 году учеными было обнаружено половое размножение в примитивной форме. При этом гаметы (мужские и женские половые клетки) не образуются, однако некоторые клетки обмениваются генетическим материалом (генетическая рекомбинация ).
Передача генов осуществляется в результате конъюгации — однонаправленного переноса части генетической информации в виде плазмид при контакте бактериальных клеток.
Плазмиды представляют собой молекулы ДНК небольшого размера. Они не связаны с геномом хромосом и способны удваиваться автономно. В плазмидах содержаться гены, которые повышают устойчивость бактериальных клеток к неблагоприятным условиям внешней среды. Бактерии часто передают эти гены друг другу. Отмечается так же передача генной информации бактериям другого вида.
При отсутствии истинного полового процесса именно конъюгация играет огромную роль при обмене полезными признаками. Так передается способность бактерий проявлять лекарственную устойчивость. Для человечества особо опасным является передача устойчивости к антибиотикам между болезнетворными популяциями.
Рис. 17. На фото момент конъюгации двух кишечных палочек.
Фазы развития бактериальной популяции
При посевах на питательную среду развитие бактериальной популяции проходит несколько фаз.
Исходная фаза
Исходная фаза — это период от момента посева до их роста. В среднем исходная фаза длится 1 — 2 часа.
Фаза задержки размножения
Это фаза интенсивного роста бактерий. Ее длительность составляет около 2-х часов. Она зависит от возраста культуры, периода приспособления, качества питательной среды и др.
Логарифмическая фаза
В эту фазу отмечается пик скорости размножения и увеличения бактериальной популяции. Ее длительность составляет 5 — 6 часов.
Фаза отрицательного ускорения
В эту фазу отмечается спад скорости размножения, уменьшается количество делящихся и увеличивается число погибших бактерий. Причина отрицательного ускорения — истощение питательной среды. Ее длительность составляет около 2-х часов.
Стационарная фаза максимума
В стационарную фазу отмечается равное количество погибших и вновь образованных особей. Ее длительность составляет около 2-х часов.
Фаза ускорения гибели
В эту фазу прогрессивно нарастает количество погибших клеток. Ее длительность составляет около 3-х часов.
Фаза логарифмической гибели
В эту фазу клетки бактерий отмирают с постоянной скоростью. Ее длительность составляет около 5-и часов.
Фаза уменьшения скорости отмирания
В эту фазу оставшиеся живыми клетки бактерий переходят в состояние покоя.
Рис. 18. На рисунке отображена кривая роста бактериальной популяции.
Рис. 19. На фото колонии синегнойной палочки сине-зеленого цвета, колонии микрококков желтого цвета, колонии Bacterium prodigiosum кроваво-красного цвета и колонии Bacteroides niger черного цвета.
Рис. 20. На фото колонии бактерий. Каждая колония — потомство одной-единственной клетки. В колонии число клеток исчисляется миллионами. вырастает колония за 1 — 3 суток.
Деление магниточувствительных бактерий
В 1970-х годах были открыты бактерии, обитающие в морях, которые обладали чувством магнетизма. Магнетизм позволяет этим удивительным существам ориентироваться по линиям магнитного поля Земли и находить серу, кислород и другие, так необходимые ей вещества. Их «компас» представлен магнитосомами, которые состоят из магнита. При делении магниточувствительные бактерии делят свой компас. При этом перетяжки при делении становится явно недостаточно, поэтому бактериальная клетка сгибается и делает резкий перелом.
Рис. 21. На фото момент деления магниточувствительной бактерии.
Рост бактерий
Вначале деления бактериальной клетки две молекулы ДНК расходятся в разные концы клетки. Далее клетка делится на две равноценные части, которые отделяются друг от друга и увеличиваются до исходного размера. Скорость деления многих бактерий составляет в среднем 20 — 30 минут. В течение только одних суток одна клетка образует 72 поколения потомства.
Масса клеток в процессе роста и развития быстро поглощает питательные вещества из окружающей среды. Этому способствуют благоприятные факторы внешней среды — температурный режим, достаточное количество питательных веществ, необходимая pH среды. Для клеток аэробов необходим кислород. Для анаэробов он представляет опасность. Однако безграничное размножение бактерий в природе не происходит. Солнечный свет, сухой воздух, недостаток пищи, высокая температура окружающей среды и другие факторы губительно действуют на бактериальную клетку.
Рис. 22. На фото момент деления клетки.
Факторы роста
Для роста бактерий необходимы определенные вещества (факторы роста), часть из которых синтезируется самой клеткой, часть поступает из окружающей среды. Потребность в факторах роста у всех бактерий разная.
Потребность в факторах роста является постоянным признаком, что позволяет использовать его для идентификации бактерий, подготовке питательных сред и использовать в биотехнологии.
Факторы роста бактерий (бактериальные витамины) — химические элементы, большинством из которых являются водорастворимые витамины группы В. В эту группу входят так же гемин, холин, пуриновые и пиримидиновые основания и другие аминокислоты. При отсутствии факторов роста наступает бактериостаз.
Бактерии используют факторы роста в минимальных количествах и в неизменном виде. Ряд химических веществ этой группы входят в состав клеточных ферментов.
Рис. 23. На фото момент деления палочковидной бактерии.
Важнейшие бактериальные факторы роста
- Витамин В1 (тиамин) . Принимает участие в углеводном обмене.
- Витамин В2» (рибофлавин) . Принимает участие в окислительно-восстановительных реакциях.
- Пантотеновая кислота является составной частью кофермента А.
- Витамин В6 (пиридоксин) . Принимает участие в обмене аминокислот.
- Витамины В12 (кобаламины — вещества, содержащие кобальт). Принимают активное участие в синтезе нуклеотидов.
- Фолиевая кислота . Некоторые ее производные входят в состав ферментов, катализирующих процессы синтеза пуриновых и пиримидиновых оснований, а также некоторых аминокислот.
- Биотин . Участвует в азотистом обмене, а также катализирует синтез ненасыщенных жирных кислот.
- Витамин РР (никотиновая кислота). Участвует в окислительно-восстановительных реакциях, образовании ферментов и обмене липидов и углеводов.
- Витамин Н (парааминобензойная кислота). Является фактором роста многих бактерий, в том числе населяющих кишечник человека. Из парааминобензойной кислоты синтезируется фолиевая кислота.
- Гемин . Является составной частью некоторых ферментов, которые принимают участие в реакциях окислениях.
- Холин . Принимает участие в реакциях синтеза липидов клеточной стенки. Является поставщиком метильной группы при синтезе аминокислот.
- Пуриновые и пиримидиновые основания (аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин, цитозин, тимин и урацил). Вещества необходимы главным образом в качестве компонентов нуклеиновых кислот.
- Аминокислоты . Эти вещества являются составляющими белков клетки.
Потребность в факторах роста некоторых бактерий
Ауксотрофы для обеспечения жизнедеятельности нуждаются в поступлении химических веществ из вне. Например, клостридии не способны синтезировать лецитин и тирозин. Стафилококки нуждаются в поступлении лецитина и аргинина. Стрептококки нуждаются в поступлении жирных кислот — компонентов фосфолипидов. Коринебактерии и шигеллы нуждаются в поступлении никотиновой кислоты. Золотистые стафилококки, пневмококки и бруцеллы нуждаются в поступлении витамина В1. Стрептококки и бациллы столбняка — в пантотеновой кислоте.
Прототрофы самостоятельно синтезируют необходимые вещества.
Рис. 24. Разные условия окружающей среды по-разному влияют на рост колоний бактерий. Слева — стабильный рост в виде медленно расширяющегося круга. Справа — быстрый рост в виде «побегов».
Изучение потребности бактерий в факторах роста позволяет ученым получать большую микробную массу, так необходимую при изготовлении антимикробных препаратов, сывороток и вакцин.
Подробно о бактерияx читай в статьях:
Размножение бактерий является механизмом повышения числа микробной популяции. Деление бактерий — основной способ размножения. После деления бактерии должны достигнуть размеров взрослых особей. Рост бактерий происходит путем быстрого поглощения питательных веществ их окружающей среды. Для роста необходимы определенные вещества (факторы роста), часть из которых синтезирует сама бактериальная клетка, часть поступает из окружающей среды.
Бактерии – мельчайшие древнейшие микроорганизмы, невидимые невооруженным глазом. Лишь под микроскопом можно рассмотреть их строение, вид и взаимодействие друг с другом. Первые микроорганизмы имели примитивное строение, они развивались, мутировали, создавали колонии, приспосабливались под меняющуюся среду обитания. Бактерии разных видов обмениваются друг с другом аминокислотами, которые необходимы для роста и развития.
Виды бактерий
В школьных учебниках биологии размещены изображения разных видов бактерий, отличающихся по форме:
- Кокки – шарообразные организмы, отличающиеся по взаимному расположению. Под микроскопом заметно, что стрептококки представляют цепочку шариков, диплококки живут попарно, стафилококки – скопления произвольной формы. Ряд кокков вызывает различные воспалительные процессы, попадая в организм человека (гонококк, стафилококк, стрептококк). Не все кокки, живущие в организме человека, являются патогенными. Условно патогенные виды принимают участие в формировании защиты организма от внешних воздействий и безопасны при соблюдении баланса флоры.
- Палочковидные отличаются формой, размером и способностью к спорообразованию. Спорообразующие виды называются бациллами. К бациллам относятся: палочка столбняка, палочка сибирской язвы. Споры – это образования внутри микроорганизма. Споры нечувствительны к химической обработке, их устойчивость к внешним воздействиям – залог сохранения вида. Известно, что споры разрушаются при высокой температуре (выше 120ºС).
Формы палочковидных микробов:
- с заостренными полюсами, как у фузобактерии, входящей в состав нормальной микрофлоры верхних дыхательных путей;
- с утолщенными полюсами, напоминающими булаву, как у коринебактерии – возбудителя дифтерии;
- с закругленными концами, такими как у кишечной палочки, которая необходима для процесса пищеварения;
- с прямыми концами, как у палочки-возбудителя сибирской язвы.
Большинство палочковидных бацилл и бактерий по отношению друг к другу располагаются хаотично. Можно выделить стрептобактерии (стрептобациллы), которые расположены цепочкой, и диплобактерии (диплобациллы), существующие в паре.
3. Спириллы и спирохеты – микроорганизмы извитой формы. Они не образуют спор, очень подвижны. Под микроскопом можно увидеть их быстрые движения. Большинство спирилл безопасны для человека и животных. Это сапрофиты, питаются неживыми субстратами. Исключение составляют виды, вызывающие содоку. Спирохеты более опасны для человека и животных, способны вызывать заболевания кожных покровов, дыхательных путей, ЖКТ. Спириллы отличаются от спирохет меньшим количеством завитков и наличием жгутиков на полюсах.
4. Вибрионы – вибрирующие микробы. При рассмотрении под микроскопом можно увидеть их вибрирующие движения. Микроорганизм меняется в зависимости от условий среды обитания. Вибрионы бывают спиралевидной, палочковидной, нитевидной, шаровидной формы. Самым опасным для человека является вибрион холеры.
Грам(+) и грам (-)
Датский микробиолог Ганс Грам более 100 лет назад провел опыт, после которого все бактерии стали относиться к грамположительным и грамотрицательным. Грамположительные организмы создают с окрашивающим веществом длительную устойчивую связь, которая усиливается при воздействии йода. Грамотрицательные, наоборот, не восприимчивы к красителю, их оболочка прочно защищена.
К грамотрицательным микробам относятся хламидии, риккетсии, к грамположительным – стафилококки, стрептококки, коринебактерии.
Сегодня в медицине широко используется тест на грамм(+) и грамм(-) бактерии. Окрашивание по Граму является одной из методик исследования слизистых оболочек на определение состава микрофлоры.
Аэробные и анаэробные
Самые примитивные бактерии живут глубоко под водой. Для развития им не нужен доступ к кислороду. Более развитые колонии выбрались на сушу и живут на поверхностях. Для размножения и развития колонии этим микроорганизмам нужен кислород. Учитывая зависимость от кислорода, группы микроорганизмов носят названия аэробных и анаэробных.
Аэробные микроорганизмы нуждаются в кислороде для развития и дыхания:
Облигатные аэробы – эти бактерии свободно живут во внешней среде. В качестве примера можно привести туберкулезную палочку, которая устойчива к окружающей среде, сохраняется в воде до 5 месяцев, а во влажном, теплом и темном помещении до 7 лет.
Микроаэрофилы – этим микробам достаточно 2% содержания кислорода для нормальной жизни и развития. Ими являются стрептококки, вызывающие фарингит, скарлатину и живущие в дыхательных путях. При выращивании микробов в жидкой среде эти организмы скапливаются недалеко от поверхности, там, где содержание кислорода невысокое.
Анаэробные микроорганизмы способны расти и размножаться без кислорода:
- облигатные анаэробы избегают молекулярного кислорода (например, фузобактерии);
- факультативные способны к росту и развитию в присутствии кислорода и без него, это могут быть стрептококки, гонококки;
- аэротолерантные микроорганизмы не используют кислород для развития, хотя растут в присутствии молекулярного кислорода, как бактерии молочнокислого брожения.
Как живут бактерии
Биологи определяют бактерии в отдельное царство, они отличаются от других живых существ. Это одноклеточный организм без ядра внутри. Их форма может быть в виде шарика, конуса, палочки, спирали. Для перемещения прокариоты пользуются жгутиками.
Биопленка – это город для микроорганизмов, проходит несколько стадий формирования:
- Адгезия или сорбция – прикрепление микроорганизма к поверхности. Как правило, пленки образуются на границе двух сред: жидкость и воздух, жидкость и жидкость. Первоначальный этап обратим, формирование пленки можно предотвратить.
- Фиксация – бактерии выделяют полимеры, обеспечивая их прочное закрепление, формируют матрикс для прочности и защиты.
- Созревание – микробы сливаются, обмениваются питательными веществами, развиваются микроколонии.
- Этап роста – идет накопление бактерий, их слияние, вытеснение. Количество микроорганизмов составляет от 5 до 35%, все остальное пространство занимает межклеточный матрикс.
- Дисперсия – от пленки периодически отрываются микроорганизмы, которые прикрепляются к другим поверхностям и образуют биопленку.
Процессы, происходящие в биопленке, отличаются от того, что происходит с микробом, который не является составной частью колонии. Колонии стабильны, микробы организуют единую систему поведенческих реакций, определяя взаимодействие членов внутри матрикса и вне пленки. Слизистые оболочки человека населены большим количеством микроорганизмов, которые продуцируют гель для защиты и обеспечивают стабильность функционирования органов. Примером может служить слизистая оболочка желудка. Известно, что хеликобактер пилори, которые считаются причиной язвенной болезни желудка, есть более чем у 80% обследованных людей, но при этом язвенная болезнь развивается не у всех. Предполагают, что хеликобактер пилори, являясь членами колонии, участвуют в пищеварении. Их способность приносить вред проявляется лишь после создания определенных условий.
Взаимодействие бактерий в биопленках еще мало изучено. Но уже сегодня некоторые микробы стали помощниками человека при проведении реставрационных работ, увеличении прочности покрытий. В Европе производители дезинфектантов предлагают обрабатывать поверхности бактериальными растворами, содержащими безопасные микроорганизмы, которые не дают развиваться патогенной флоре. Бактерии используются для создания полимерных соединений, а также в перспективе будут вырабатывать электричество.
Всем известно, что бактерии самый древний вид живых существ, которые заселяют нашу планету. Первые бактерии были самыми примитивными, но с тем как менялась наша земля, изменились и бактерии. Они присутствуют везде, в воде, на суше, в воздухе, которым мы дышим, в продуктах, растениях. Как и люди бактерии могут быть хорошими и плохими.
Полезные бактерии - это:
- Молочнокислые или лактобактерии . Одними из таких хороших бактерий является кисломолочная бактерия. Это палочковидный вид бактерий, обитающий в молочных и кисломолочных продуктах питания. Также эти бактерии населяют полость рта человека, его кишечник, влагалище. Главная польза этих бактерий в том, что они образовывают молочную кислоту в качестве брожения, благодаря чему мы из молока получаем йогурт, кефир, ряженку, кроме того эти продукты очень полезны для человека. В кишечники они играют роль очистителей среды кишечника от плохих бактерий.
- Бифидобактерии . Бифидобактерии находятся в основном в желудочно-кишечном тракте, как и молочнокислые способны вырабатывать молочную кислоту и уксусную кислоту, благодаря чему эти бактерии контролируют рост патогенных бактерий, регулируя тем самым уровень pH в нашем кишечнике. Различные разновидности бифидобактерий помогают избавиться от запоров, диареи, грибковых инфекций.
- Кишечная палочка . Микрофлора кишечника человека состоит из большинства микробов группы кишечная палочка. Они способствуют хорошему пищеварению, а так же участвуют в некоторых клеточных процессах. Но некоторые разновидности этой палочки могут вызвать отравление, диарею, почечную недостаточность.
- Стрептомицеты . Среда обитания стрептомицетов вода, разлагающиеся соединения, почва. Поэтому особенно они полезны для экологии, т.к. с ними осуществляются многие процессы распада и соединений. Кроме того некоторые из этик бактерий применяют в производстве антибиотиков и противогрибковых лекарств.
Вредные бактерии - это:
- Стрептококки . Цепочковидные бактерии, которые попадая в организм являются возбудителями многих болезней, таких как ангина, бронхит, отит и другие.
- Палочка чумы . Палочковидня бактерия, обитающая в мелких грызунах, вызывает такие страшные болезни как чума или пневмония. Чума это страшная болезнь, которая может уничтожить целые страны, и сравнивается она с биологическим оружием.
- Хеликобактер пилори . Место обитания хеликобактер пилори желудок человека, но у некоторых людей наличие этих бактерий вызывают гастрит и язву.
- Стафилококки . Название стафилококк произошло от того, что по форме клетки напоминают гроздь винограда. Для человека эти бактерии несут тяжелые заболевания с интоксикацией и гнойными образованиями. Какими страшными бы не были бактерии, человечество научилось выживать среди них благодаря вакцинации.
История изучения
Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили Бейеринк Мартинус Виллем и Виноградский Сергей Николаевич .
Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е годы . В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.
Строение
Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны . По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы , клостридии , псевдомонады), извитыми (вибрионы , спириллы , спирохеты), реже - звёздчатыми, тетраэдрическими , кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы , то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).
Из обязательных клеточных структур выделяют три:
С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка , капсула , слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой , а также поверхностные структуры (жгутики , ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт .
Строение протопласта
ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК , белков , продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем . Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.
Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia ). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид . ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны , хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).
Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.
Клеточная оболочка и поверхностные структуры
У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.
Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов , белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.
У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты .
С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула - аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.
Размеры
Размеры бактерий в среднем составляют 0,5-5 мкм . Масса - 4⋅10 −13 г . Escherichia coli , например, имеет размеры 0,3-1 на 1-6 мкм , Staphylococcus aureus - диаметр 0,5-1 мкм , Bacillus subtilis - 0,75 на 2-3 мкм . Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis , достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм ). Второй является Epulopiscium fishelsoni , имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus . Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм , Beggiatoa alba - 10 на 50 мкм . Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм . В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1-0,25 мкм , что соответствует размеру крупных вирусов , например, табачной мозаики , коровьей оспы или гриппа . По теоретическим подсчётам, сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не могут поместиться все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.
При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём - пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.
Многоклеточность у бактерий
Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:
- его клетки должны быть агрегированы,
- между клетками должно осуществляться разделение функций,
- между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.
Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов . У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток - микроплазмодесмы . Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты . Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.
Способы передвижения и раздражимость
Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет , которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам , но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий , не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред и движение в воде безжгутиковых бактерий рода Synechococcus . Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём выделения слизи (проталкивание клетки) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей, вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы .
Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис . Различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис и др.
Метаболизм
Конструктивный метаболизм
За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков , жиров , углеводов и нуклеотидов , у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.
Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).
Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата , серу - в виде сульфата или реже сульфида .
Энергетический метаболизм
Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.
Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II . Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф) + , использующийся для ассимиляции CO 2 . Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф) + . В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.
Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Так, в октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение об обнаружении экосистемы, состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии - Desulforudis audaxviator , которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд . Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии своим собратьям электрический ток .
Типы жизни
Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:
| Способы существования живых организмов (матрица Львова) | ||||
|---|---|---|---|---|
| Источник энергии | Донор электрона | Источник углерода | Название способа существования | Представители |
| ОВР | Неорганические соединения | Углекислый газ | Хемолитоавтотрофия | Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии |
| Органические соединения | Хемолитогетеротрофия | Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии | ||
| Органические вещества | Углекислый газ | Хемоорганоавтотрофия | Факультативные метилотрофы , окисляющие муравьиную кислоту бактерии | |
| Органические соединения | Хемоорганогетеротрофия | Большинство прокариот, из эукариот: животные , грибы , человек | ||
| Свет | Неорганические соединения | Углекислый газ | Фотолитоавтотрофия | Цианобактерии , пурпурные , зелёные бактерии , из эукариот: растения |
| Органические соединения | Фотолитогетеротрофия | Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии | ||
| Органические вещества | Углекислый газ | Фотоорганоавтотрофия | Некоторые пурпурные бактерии | |
| Органические вещества | Фотоорганогетеротрофия | Галобактерии, некоторые цианобактерии , пурпурные, зелёные бактерии | ||
Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).
Размножение и устройство генетического аппарата
Размножение бактерий
Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием . Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.
Генетический аппарат
Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК - хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore )). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.
Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).
Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды - также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации . Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так, что они теряются с частотой менее 10 −7 в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от присутствия лишь у одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В плазмидах кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам , разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации, также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10 −4 - 10 −7 .
В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны - мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК. В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации и содержат IS-сегменты - участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.
Горизонтальный перенос генов
У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.
Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация . В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон.
При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.
Клеточная дифференциация
Клеточная дифференциация - изменение набора белков (обычно также проявляющееся в изменении морфологии) при неизменном генотипе.
Образование покоящихся форм
Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры , формируемые представителями Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью ) и Heliobacterium . Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет.
Менее устойчивыми являются экзоспоры , цисты (Azotobacter , скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии).
Другие типы морфологически дифференцированных клеток
Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения (споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно). Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.
Классификация
Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берджи (1984-1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы) и Mendosicutes (археи).
В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК , который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации . Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать, что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10-60 % - один род, менее 10 % - разные роды.
Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга , часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.
Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле
Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9-3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы : Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи - первые живые организмы, от которых произошли бактерии.
Патогенные бактерии
Патогенными называются бактерии, паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний человека, таких как чума (Yersinia pestis ), сибирская язва (Bacillus anthracis ), лепра (проказа, возбудитель: Mycobacterium leprae ), дифтерия (Corynebacterium diphtheriae ), сифилис (Treponema pallidum ), холера (Vibrio cholerae ), туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis ), листериоз (Listeria monocytogenes ) и др. Открытие патогенных свойств у бактерий продолжается: в 1976 обнаружена болезнь легионеров , вызываемая Legionella pneumophila , в 1980-е -1990-е годы было показано, что Helicobacter pylori вызывает язвенную болезнь и даже рак желудка , а также хронический
Наука и жизнь // Иллюстрации
Золотистый стафилококк.
Спириллы.
Трипаносома.
Ротавирусы.
Риккетсия.
Иерсинии.
Лейшмании.
Сальмонелла.
Легионеллы.
Ещё 3000 лет назад великий грек Гиппократ догадался, что заразные болезни вызываются и переносятся живыми существами. Назвал он их миазмами. Но глаз человека не мог их различить. В конце XVII века голландец А. Левенгук создал достаточно мощный микроскоп, и только тогда удалось описать и зарисовать самые разные формы бактерий - одноклеточных организмов, многие из которых являются возбудителями различных инфекционных заболеваний человека. Бактерии - один из видов микробов («микроб» - от греч. «микрос» - малый и «биос» - жизнь), правда, самый многочисленный.
После открытия микробов и изучения их роли в жизни человека оказалось, что мир этих мельчайших организмов весьма разнообразен и требует определённой систематизации и классификации. И сегодня специалисты используют систему, согласно которой первое слово в названии микроорганизма означает род, а второе - видовое название микроба. Эти имена (обычно латинские или греческие) - «говорящие». Так, в имени одних микроорганизмов отражены некоторые наиболее яркие особенности их строения, в частности формы. К этой группе, прежде всего, относятся бактерии. По форме все бактерии разделяются на шаровидные - кокки, палочковидные - собственно бактерии и извитые - спириллы и вибрионы.
Шаровидные бактерии - болезнетворные кокки (от греч. «коккус» - зерно, ягода), микроорганизмы, различающиеся друг от друга расположением клеток после их деления.
Наиболее часто из них встречаются:
- стафилококки (от греч. «стафиле» - виноградная гроздь и «коккус» - зерно, ягода), получившие такое название из-за характерной формы - скопления, напоминающего грозди винограда. Самым болезнетворным действием обладает вид этих бактерий стафилококкус ауреус («золотистый стафилококк», так как образует скопления золотистого цвета), вызывающий различные гнойные заболевания и пищевые интоксикации;
- стрептококки (от греч. «стрептос» - цепочка), клетки которых после деления не расходятся, а образуют цепочку. Эти бактерии - возбудители различных воспалительных заболеваний (ангина, бронхопневмония, отит, эндокардит и другие).
Палочковидные бактерии, или палочки, - это микроорганизмы цилиндрической формы (от греч. «бактерион» - палочка). От их имени и произошло название всех таких микроорганизмов. А вот те бактерии, которые образуют споры (защитный слой, предохраняющий от неблагоприятных воздействий окружающей среды), называются бациллами (от лат. «бациллюм» - палочка). К спорообразующим палочкам относится бацилла сибирской язвы, страшной болезни, известной с древних времен.
Извитые формы бактерий - это спирали. Например, спириллы (от лат. «спира» - изгиб) представляют собой бактерии, имеющие форму спирально изогнутых палочек с двумя-тремя завитками. Это безвредные микробы, за исключением возбудителя «болезни укуса крыс» (судоку) у человека.
Своеобразная форма отражена и в названии микроорганизмов, относящихся к семейству спирохет (от лат. «спира» - изгиб и «хатэ» - грива). Например, представители семейства лептоспиры отличаются необычной формой в виде тонкой нити с мелкими, тесно расположенными завитками, что делает их похожими на тонкую извитую спираль. Да и само название «лептоспира» так и переводится - «узкая спираль» или «узкий завиток» (от греч. «лептос» - узкий и «спера» - извилина, завиток).
Коринебактерии (возбудители дифтерии и листериоза) имеют на концах характерные булавовидные утолщения, на что и указывает название этих микроорганизмов: от лат. «корине» - булава.
Сегодня все известные вирусы также сгруппированы в роды и семейства, в том числе и на основании их строения. Вирусы такие маленькие, что, для того чтобы их разглядеть в микроскоп, он должен быть намного сильнее, чем обычный оптический. Электронный микроскоп увеличивает в сотни тысяч раз. Ротавирусы получили название от латинского слова «рота» - колесо, так как вирусные частицы под электронным микроскопом выглядят как маленькие колесики с толстой втулкой, короткими спицами и тонким ободом.
А название семейства коронавирусов объясняется наличием ворсинок, которые прикрепляются к вириону посредством узкого стебля и расширяются к отдалённому концу, напоминая солнечную корону во время затмения.
Название некоторых микроорганизмов связано с названием органа, который они поражают, или болезни, которую они вызывают. Например, название «менингококки» образовано от двух греческих слов: «менингос» - мозговая оболочка, так как именно её преимущественно поражают эти микробы, и «коккус» - зерно, указывающее на принадлежность их к шаровидным бактериям - коккам. От греческого слова «пневмон» (лёгкое) образовано название «пневмококки» - эти бактерии вызывают заболевания лёгких. Риновирусы - возбудители заразного насморка, отсюда и название (от греч. «ринос» - нос).
Происхождение названия у ряда микроорганизмов обусловлено и другими наиболее характерными их особенностями. Так, отличительная черта вибрионов - бактерий в форме короткой изогнутой палочки - способность к быстрым колебательным движениям. Их название образовано от французского слова «вибрер» - вибрировать, колебаться, извиваться. Среди вибрионов наиболее известен возбудитель холеры, который так и называется «холерный вибрион».
Бактерии рода протеус (протей) относятся к так называемым микробам, которые для кого-то опасны, а для кого-то нет. В связи с этим они были названы именем морского божества из древнегреческой мифологии - Протеуса, которому приписывалась способность произвольно менять свой облик.
Великим учёным устанавливают памятники. Но иногда памятниками становятся и названия микроорганизмов, открытых ими. Например, микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между вирусами и бактериями, были названы «риккетсии» в честь американского исследователя Ховарда Тейлора Риккетса (1871-1910), погибшего от сыпного тифа при изучении возбудителя этого заболевания.
Возбудителей дизентерии основательно изучил японский учёный К. Шига в 1898 году, в его честь впоследствии они и получили свое родовое название - «шигеллы».
Бруцеллы (возбудители бруцеллёза) названы в честь английского военного врача Д. Брюса, который в 1886 году впервые сумел выделить эти бактерии.
Бактерии, объединённые в род «иерсинии», названы по имени известного швейцарского учёного А. Йерсена, открывшего, в частности, возбудителя чумы - иерсиния пестис.
По имени английского врача В. Лейшмана названы простейшие одноклеточные организмы (возбудители лейшманиоза) лейшмании, подробно описанные им в 1903 году.
С именем американского патолога Д. Сальмона связано родовое название «сальмонеллы» , палочковидной кишечной бактерии, вызывающей такие заболевания, как сальмонеллёз и брюшной тиф.
А немецкому учёному Т. Эшериху обязаны своим названием эшерихии - кишечные палочки, впервые выделенные и описанные им в 1886 году.
В происхождении названия некоторых микроорганизмов определённую роль сыграли обстоятельства, при которых они были обнаружены. Например, родовое название «легионеллы» появилось после вспышки в 1976 году в Филадельфии среди делегатов съезда Американского легиона (организация, объединяющая граждан США - участников международных войн) тяжёлого респираторного заболевания, причиной которого стали эти бактерии, - они передавались через кондиционер. А вирусы Коксаки были впервые выделены у больных полиомиелитом детей в 1948 году в посёлке Коксаки (США), отсюда и название.