Эволюционное учение дарвина объясняет причины. Теория дарвина - доказательства и опровержение теории происхождения человека

Построение наиболее фундаментальной эволюционной концепции связано с именем гениального английского ученого Чарльза Дарвина (1809–1882). Огромное значение для становления эволюционных и атеистических взглядов Ч. Дарвина имело свершенное им в 1831–1836 гг. кругосветное путешествие на корабле «Бигль». Он исследовал геологическое строение, флору и фауну многих стран, отправил с Англию огромное количество коллекций. Сравнив найденные останки растений и животных с современными, Ч. Дарвин сделал предположение об историческом, эволюционном родстве. На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Галапагоссы – острова вулканического происхождения, поэтому Ч. Дарвин предположил, что на них эти животные попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других частях земного шара. Так постепенно у ученого крепло убеждение в . После возвращения из путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения, собрал дополнительные факты о выведении новых пород животных и сортов растений в сельском хозяйстве. он рассматривал как своеобразную модель отбора естественного. Были опубликованы его работы «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», «Изменение домашних животных и культурных растений», «Происхождение человека и половой отбор».

Основная заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он раскрыл механизмы образования и становления видов, т. е. объяснил механизм эволюции. Свои выводы он сделал на основе большого числа данных, накопленных к этому времени в области естествоиспытания, практике животноводства и растениеводства. Первым возможным выводом, сделанным Дарвином, был вывод о существовании в природе . Этот вывод был сделан на основе того, что из появляющегося на свет огромного числа особей, до взрослого состояния доживают лишь единицы, следовательно, по мнению Дарвина, остальные гибнут в борьбе за жизнь. Вторым выводом было заключение о том, что для организмов характера всеобщая изменчивость признаков и свойств (даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей). В достаточно стабильных условиях эти мелкие различия могут не иметь значения. Однако при резких изменениях условий существования, один или несколько отличительных признаков могут стать решающими для выживания. Сопоставив факты борьбы за существование всеобщей изменчивости организмов, Дарвин делает обобщенное заключение о существовании в природе «естественного отбора» (избирательного выживания одних и гибели других особей). Материал для естественного отбора поставляет изменчивость организмов (мутационная и комбинативная). Результатов естественного отбора является образование большого числа приспособлений к конкретным условиям существования, которое мы рассматриваем с таксонометрической точки зрения – объединяем в сходные организмы в виды, роды, семейства.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина сводятся к следующему:

Многообразие видов животных и растений – это результат исторического развития органического мира.
Главные движущие силы эволюции – борьба за существование и естественный отбор. Материал для естественного отбора дает наследственная изменчивость. Стабильность вида обеспечивается наследственностью.
органического мира преимущественно шла по пути усложнения организации живых существ.
является результатом действия естественного отбора.
Могут наследоваться как благоприятные, так и неблагоприятные изменения.
Многообразие современных пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений является результатом действия .
связана с историческим развитием древних человекообразных обезьян.
учение Ч. Дарвина можно рассматривать как переворот в области естествознания. Значение эволюционной теории заключается в следующем:

Выявлены закономерности превращения одной органической формы в другую.
Объяснены причины целесообразности органических форм.
Открыт закон естественного отбора.
Выяснена сущность искусственного отбора.
Определены движущие силы эволюции.

Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина Изменчивость Наследственность Искусственный отбор Борьба за существование Естественный отбор	В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование.
	Движущие силы эволюции
	пород и сортов	органического мира
	наследственная изменчивость и искусственный отбор	борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

• ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
• многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
• при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
• все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

• прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
• функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
• скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
• изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .

Приспособительный характер эволюции

Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.

Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.

Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:

• увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
• увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
• интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.

Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.

____________________________________
_______________________________

Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .

Дивергентный характер эволюции

Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.

На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.

Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.

Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.

Прогресс и регресс

Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.

Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).

_______________________________
____________________________________

Искусственный отбор

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.

Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :

Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).

Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина .

В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.

Борьба за существование

В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .

По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.

Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.

Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

1. межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
2. внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
3. борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.

Естественный отбор

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

1. борьба между самцами за самку
2. активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :

• многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
• достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
• интенсивность размножения и скорость смены поколений;
• неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;
• изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

  Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора
  Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
  Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
  Отбирающий фактор	Человек	Борьба за существование
  Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
  Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
  Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

• широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.

Процесс видообразования по Дарвину

Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.

В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).

Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.

Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.

Вымирание видов

Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.

Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.

Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.

Чарльз Роберт Дарвин (1809 — 1882) — английский натуралист и путешественник, одним из первых осознал и наглядно продемонстрировал, что все виды живых организмов эволюционируют во времени от общих предков. В своей теории, первое развёрнутое изложение которой было опубликовано в 1859 году в книге «Происхождение видов» (полное название: «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»), основной движущей силой эволюции Дарвин назвал естественный отбор и неопределённую изменчивость.

Существование эволюции было признано большинством учёных ещё при жизни Дарвина, в то время как его теория естественного отбора как основное объяснение эволюции стала общепризнанной только в 30-х годах XX-го столетия. Идеи и открытия Дарвина в переработанном виде формируют фундамент современной синтетической теории эволюции и составляют основу биологии, как обеспечивающие логическое объяснение биоразнообразия.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепеннопреобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

В 1831 году по окончании университета Дарвин в качестве натуралиста отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота. Путешествие продолжалось без малого пять лет.(рис.1). Большую часть времени он проводит на берегу, изучая геологию и собирая коллекции по естественной истории. Сравнив найденные останки растений и животных с современными, Ч. Дарвин сделал предположение об историческом, эволюционном родстве.

На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Галапагоссы - острова вулканического происхождения, поэтому Ч. Дарвин предположил, что на них эти животные попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других частях земного шара. Так постепенно у ученого крепло убеждение в изменяемости видов. После возвращения из путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения, собрал дополнительные факты о выведении новых пород животных и сортов растений в сельском хозяйстве.

Искусственный отбор он рассматривал как своеобразную модель отбора естественного. На материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.) и прежде всего, в области селекции, Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида.

Рис. 1 Путешествие на «Бигле» (1831-1836 гг.)

Прямое влияние на Дарвина в процессе создания концепции оказали Лайель и Мальтусс его геометрической прогрессией численности из демографического труда «Опыт о законе народонаселения» (1798).. В этой работе Мальтус выдвинул гипотезу о том, что человечество размножается во много раз быстрее по сравнению с увеличением запасов пищи. В то время как человеческая популяция увеличивается геометрически, пищевые запасы, по мнению автора, могут увеличиваться только арифметически. Работа Мальтуса натолкнула Дарвина на раздумье о возможных путях эволюции.

В пользу теории эволюции организмов говорит огромное количество фактов. Но Дарвин понимал, что недостаточно только показать существование эволюции. Собирая доказательства, он работал преимущественно эмпирически. Дарвин пошел дальше, развив гипотезу, раскрывающую механизм процесса эволюции. В самой формулировке гипотезы Дарвин как ученый проявил подлинно творческий подход.

1 . Первое предположение Дарвина заключалось в том, что количество животных каждого вида имеет тенденцию увеличиваться от поколения к поколению в геометрической прогрессиии.

2. Затем Дарвин предположил, что хотя количество организмов имеет тенденцию к увеличению, число особей определенного вида в действительности остается то же.

Эти два предположения привели Дарвина к выводу о том, что должна происходить борьба за существование среди всех видов живых существ. Почему? Если каждое следующее поколение производит больше потомков, чем предыдущее, и если по количеству особей вид остается неизменным, то, по-видимому, в природе идет борьба за пищу, воду, свет и другие факторы окружающей среды. Одни организмы выживают в этой борьбе, а другие гибнут.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование : внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными факторами окружающей среды. Наиболее острая внутривидовая борьба между особями одного вида в связи с одинаковыми потребностями в пище, условиями обитания, например борьба между лосями, питающимися корой деревьев и кустарников.

Межвидовая - между особями разных видов: между волками и оленями (хищник — жертва), между лосями и зайцами (конкуренция за пищу). Воздействие на организмы неблагоприятных условий, например засухи, сильных морозов, — также пример борьбы за существование. Выживание или гибель особей в борьбе за существование — результаты, последствия ее проявления.

Ч. Дарвин в отличие от Ж. Ламарка , обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

3. Следующее предположение Дарвина заключалось в том, что каждому виду свойственна изменчивость. Изменчивость — свойство всех организмов приобретать новые признаки. Другими словами, особи одного и того же вида отличаются друг от друга, даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей. Он отверг, как несостоятельное, представление о «упражнении» или «неупражнении» органов и обратился к фактам выведения новых пород животных и сортов растений людьми - к искусственному отбору.

Дарвин выделил определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную) изменчивость. Определенная изменчивость проявляется у всей группы живых организмов сходным образом - если все стадо коров хорошо кормить, то у них у всех увеличатся удои и жирность молока, но не более, чем максимально возможные для данной породы. По наследству групповая изменчивость передаваться не будет.

4. Наследственность — свойство всех организмов сохранять и передавать признаки от родителей потомству. Изменения, которые передаются по наследству от родителей, называют наследственной изменчивостью. Дарвин показал, что неопределенная (индивидуальная) изменчивость организмов передается по наследству и может стать началом новой породы или сорта, если это будет полезно человеку. Перенеся эти данные на дикие виды, Дарвин отмечал, что в природе могут сохраняться лишь те изменения, которые выгодны виду для успешной конкуренции. Жираф - при-обрел длинную шею совсем не пото-му, что он ее постоянно вытягивал, доставая ветви высоких деревьев, но просто оттого, что разновидности, одаренные очень длинной шеей, могли найти пищу выше тех ветвей, которые были уже объедены их собратьями с более короткой шеей, а вследтствие этого они могли выжить во время голода. .

В достаточно стабильных условиях мелкие различия могут не иметь значения. Однако при резких изменениях условий существования, один или несколько отличительных признаков могут стать решающими для выживания. Сопоставив факты борьбы за существование и всеобщей изменчивости организмов, Дарвин делает обобщенное заключение о существовании в природе естественного отбора - избирательного выживания одних и гибели других особей. Результатом естественного отбора является образование большого числа приспособлений к конкретным условиям существования. Материал для естественного отбора поставляет наследственная изменчивость организмов. В 1842 году Ч. Дарвин написал первый очерк о происхождении видов. Под влиянием английского геолога и естествоиспытателя Ч. Лайеля Дарвин в 1856 начал готовить расширенный вариант книги. В июне 1858 года, когда работа была выполнена наполовину, он получил письмо от английского натуралиста А. Р. Уоллеса с рукописью статьи последнего. В этой статье Дарвин обнаружил сокращённое изложение своей собственной теории естественного отбора. Два натуралиста независимо и одновременно разработали идентичные теории. На обоих оказала влияние работа Т. Р. Мальтуса о народонаселении; обоим были известны взгляды Лайеля, оба изучали фауну, флору и геологические формации групп островов и обнаружили значительные различия между населяющими их видами. Дарвин отослал Лайелю рукопись Уоллеса вместе со своим собственным очерком и 1 июля 1858 года они вместе представили Линнеевскому обществу в Лондоне свои работы.

В 1859 г. вышла книга Дарвина " Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь", в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению. Естественный отбор — главная движущая сила эволюции.

Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор - движущий фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.

Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете

Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что объяснил, как она может происходить, т.е. предложил естественный механизм, обеспечивающий эволюцию, совершенствование живых организмов, и доказал, что этот механизм существует и работает.

доктор физико-математических наук
«Наука из первых рук» №4(34), 2010

Об авторе Доктор физико-математических наук, заслуженный профессор Университета им. Джорджа Мейсона (США), иностранный член Национальной академии наук Украины, академик Нью-йоркской академии наук, почетный профессор Сибирского отделения РАН, МГУ им. Ломоносова и Иерусалимского университета. В 1961–1970 гг. работал в институтах АН и АМН СССР, с 1970 по 1978 г. в ВАСХНИЛ. В 1974 г. создал в Москве Всесоюзный НИИ прикладной молекулярной биологии и генетики ВАСХНИЛ. Сфера научных интересов: действие радиации и химических веществ на гены, исследование физико-химической структуры ДНК, репарация у растений, действие радиоактивного загрязнения на геном человека. Награжден Международной медалью Грегора Менделя и серебряной медалью Н. И. Вавилова. Автор более 20 книг, в том числе по истории науки, изданных в России, США, Англии, Германии, Вьетнаме и Чехии, главный редактор 10-томной энциклопедии «Современное естествознание», член редакционного совета журнала «НАУКА из первых рук»

В 1859 году вышла в свет книга английского ученого Чарлза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных пород в борьбе за существование». Она сразу стала бестселлером, возглавив список всемирно известных книг и принеся своему автору лавры единственного первооткрывателя эволюционной теории. Однако последнее не только неточно, но и исторически несправедливо по отношению к другим ученым, предшественникам и современникам Дарвина, что и доказывается в публикуемом в нашем журнале очередном «эволюционном очерке» из готовящейся к печати книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера «Эволюционная идея и марксисты».

Чарлз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. - в год выхода в свет «Философии зоологии» Жана Батиста Ламарка, в которой была подробно и обстоятельно изложена первая эволюционная теория.

Успехами в школе Дарвин не блистал. В колледже дела также шли неважно, и в конце концов отец отправил его подальше - в Шотландию, где в октябре 1825 г. 16-летний юноша начал учиться на медицинском факультете Эдинбургского университета (такой выбор будущей специальности сына был неслучайным - его отец был преуспевающим врачом). Через два года стало ясно, что врача из Чарлза не получится. Последовал новый перевод - на этот раз в другой знаменитый университет, Кэмбриджский, но уже на богословский факультет. Об учебе там сам Чарлз вспоминал: «...время, которое я провел в Кэмбридже, было всерьез потеряно, и даже хуже, чем потеряно. Моя страсть к ружейной стрельбе и охоте... привела меня в кружок... молодых людей не очень высокой нравственности... Частенько мы пили не в меру, а затем следовали веселые песни и карты. ... Знаю, что мне следовало бы стыдиться проведенных таким образом дней и вечеров, но некоторые из моих друзей были такие милые малые, и всем нам было так весело, что я и теперь вспоминаю это время с удовольствием».

Наконец, в мае 1831 г. Дарвин сдал экзамен на степень бакалавра. Ему полагалось проучиться на факультете еще два семестра, но события повернулись иначе. Воспользовавшись редкой возможностью, он нанялся, вопреки желанию отца, на судно «Бигль», отправлявшееся в кругосветное путешествие под командой капитана Роберта Фиц-Роя . В обязанности Дарвина как натуралиста входил сбор животных, растений и геологических образцов. За пять лет Дарвин посетил Южную Америку, острова Тихого Океана, Новую Зеландию, Австралию и другие точки земного шара.

Пятилетнее кругосветное путешествие подошло к концу 2 октября 1836 г. Теперь Дарвину надлежало приступить к описанию собранных коллекций и публикации данных о поездке. Через три года вышла его первая книга - «Путешествие на корабле Бигль» (или «Дневник изысканий»), сразу принесшая молодому автору огромную популярность. У Дарвина оказался редкий дар рассказчика, умевшего расцветить детали и события, даже не очень занимательные с первого взгляда.

Все началось с Мальтуса?

Когда Дарвин впервые задумался над проблемами эволюции? Сам он много раз упоминал, что к своей эволюционной гипотезе пришел в 1842 г. и что его натолкнула на эту идею книга великого английского экономиста Томаса Роберта Мальтуса «Опыт о законе народонаселения» (1798). Мальтус доказывал, что численность населения на Земле растет со временем в геометрической прогрессии, а средства существования - лишь в арифметической. Дарвин утверждал, что этот тезис поразил его, и он перевел эту закономерность на всю природу, предположив, что в ней всегда идет борьба за существование, так как для всех рождающихся не хватает источников пищи и среды обитания.

Тезис о наличии такой борьбы между представителями одного и того же вида (внутривидовая борьба ), как и между особями разных видов (межвидовая борьба ), был основным нововведением Дарвина. Он заявил, что эволюция происходит благодаря отбору особей, лучше приспособленных к внешней среде (естественный отбор ). Если места под солнцем для всех рождающихся действительно не хватает и слабые погибают в конкуренции с сильными, то стоит какому-нибудь организму случайно оказаться более приспособленным к окружающей среде, как ему будет легче выжить и дать большее по количеству потомство. Если улучшенный признак будет сохранен потомками счастливчика, то они начнут теснить менее приспособленных к такой среде сородичей, быстрее размножаться. Природа сделает маленький шажок вперед, а там, глядишь, появится еще более удачливый счастливчик с еще более совершенным строением. И так - миллионы лет, пока существует жизнь на Земле.

Над проблемами изменчивости видов Дарвин, по его словам, начал задумываться уже во время плавания на «Бигле»: «Я пришел к мысли, что виды, вероятно, изменяются, из данных по географическому распределению и т. п., но в течение нескольких лет я бессильно останавливался перед совершенной неспособностью предложить механизм, с помощью которого каждая часть каждого из созданий оказывалась приспособленной к условиям их жизни». Идея Ламарка о постепенном совершенствовании видов стала к этому времени достаточно популярной. Подобно тому, как капля долбит камень, повторявшиеся десятилетиями утверждения о естественном развитии, появлении новых видов делали свое дело и приучали людей к мысли о допустимости эволюции. Уместно вспомнить и Бенджамена Франклина с его тезисом о человеке, превратившемся в такового из животного благодаря производству орудий труда, и знаменитого деда Чарлза, Эразма Дарвина - врача и публициста, изложившего в своем сочинении «Зоономия, или Законы органической жизни» (1795 г.) идею органического прогресса.

Дарвин неоднократно повторял (в том числе, на склоне лет в «Автобиографии»), что идея о естественном отборе озарила его в октябре 1838 г., когда ему попала в руки книга Мальтуса. Однако первый набросок своей гипотезы он якобы сделал не тогда же, а лишь спустя 4 года, в 1842 г. Эта рукопись, часто упоминаемая Дарвином в письмах к друзьям, при его жизни не была опубликована.

Уже после смерти Дарвина его сын Фрэнсис издал книгу «Основы "Происхождения видов"», в которую включил две ранее неизвестные рукописи отца - упомянутый выше первый набросок гипотезы на 35 страницах (якобы написанный отцом в 1842 г.) и более пространный (на 230 с.) текст, помеченный 1844 г. Почему эти работы не были напечатаны при жизни автора, хотя, как мы увидим дальше, в этом была острая необходимость, теперь уже узнать вряд ли возможно.

Неопубликованные рукописи

К 1842–1844 гг., за те десятилетия, которые протекли с момента опубликования Ламарком его труда об эволюции, в биологии накопилось много фактов, вполне укладывавшихся в русло эволюционных представлений. Идея укрепилась, а общество созрело для ее восприятия.

Об этом свидетельствует еще один, курьезный, пример. В 1843 и 1845 гг. в Англии был опубликован 2-томный труд анонимного автора «Следы естественной истории». В нем излагалась идея об эволюции живого мира, указывалось на связь между родственными видами, а в качестве причины изменения видов называлась роль электричества и магнетизма в этом процессе.

Автор проводил такую аналогию: металлические опилки образуют характерную картину разветвленного стебля растения вокруг одного конца электрического проводника или полюса магнита и картину, более похожую на корень растения, - вокруг другого. Поэтому нельзя исключить, что растения возникли именно такими, ибо в их формировании приняли участие электрические силы. Несмотря на такие поверхностные суждения, автор создал произведение, читавшееся с неослабевающим интересом.

Один из приятелей Дарвина, писатель и публицист Роберт Чемберс, прислал ему экземпляр нашумевшей книги, и Дарвин с интересом ее читал. Через шесть лет после выхода книги стало ясно, что ее автором и был тот самый Чемберс.

К 1844 г. относится одно письмо Дарвина, проливающее свет на то, что он сам именно в этом году начал придавать своим раздумьям об эволюции огромное значение, чего не было раньше. Он написал 5 июня 1844 г. длинное письмо своей жене Эмме , в котором в выспренних выражениях излагал свою волю: в случае его внезапной смерти истратить 400 фунтов на доведение до завершенного вида только что законченной рукописи об эволюции (задание было детализировано - подобрать надлежащие примеры из отмеченных Дарвином книг, отредактировать текст и т.д.). С другой стороны, именно в январе того же года в письме к ботанику Джозефу Гукеру, сыну директора Королевского ботанического сада и зятю тогдашнего патриарха геологии Чарлза Лайеля, Дарвин сообщил, что размышляет над проблемой изменчивости видов.

Почему вдруг Дарвин решил обратиться к жене со специальным посланием? Он действительно в эти годы жаловался на здоровье (диагноз не был поставлен, и он оставался больным на протяжении еще 40 (!) лет). Казалось бы, если он так дорожил своей задумкой об эволюции, что готов был тратить деньги на уплату гонораров из оставляемого наследства, то должен был бы расходовать все доступные силы и время на доведение главного труда до финального этапа. Но ничего подобного не произошло. Одну за другой он издавал толстые книги о чем угодно, но не об эволюции. В 1845 г. вышло второе, пересмотренное издание «Дневника путешествий на Бигле», в 1846 г. - том о геологических наблюдениях в Южной Америке, в 1851 г. - монография об усоногих раках, затем книга о морских уточках и т. д. А очерк об эволюции так и лежал без движения. Чего выжидал Дарвин? Почему боялся предать свой труд критике коллег? Может быть, опасался, что кто-то узреет в его труде заимствование из чужих работ без ссылок на истинных авторов?

Что Дарвин, правда, делал, так это часто напоминал своим высокопоставленным друзьям в письмах, что все свободное время употребляет на обдумывание проблемы эволюции. Некоторым адресатам Дарвина был известен его главный тезис в самых общих чертах: для всех рождающихся не хватает запасов пищи, воды и прочих средств существования, в живых сохраняются лишь те, у кого есть потенциал для выживания. Именно они и обеспечивают прогресс в живом мире.

Эдвард Блит и его идея естественного отбора

Сторонники Дарвина объясняли позже такую странную его неторопливость с изданием труда об эволюции тем, что он будто бы был абсолютно убежден в том, что эта идея никому в голову прийти не могла, почему и спешить с публикацией гипотезы резона не было, хотя друзья поторапливали Дарвина с печатанием этой работы. Это стало ясно из опубликованной уже после смерти Дарвина сохранившейся переписки (сын Фрэнсис сообщил, что его отец не раз тщательно просматривал всю свою корреспонденцию и избирательно сжигал часть писем).

Однако вряд ли только непоколебимой уверенностью в своей оригинальности объясняется такое поведение Дарвина. В 1959 г., во время празднования столетнего юбилея выхода в свет «Происхождения видов», профессор антропологии Пенсильванского университета Лорен Эйсли заявил, что у Дарвина были другие основания не спешить с публикацией эволюционной гипотезы в течение почти двадцати лет. По мнению Эйсли, который провел огромную поисковую работу, Дарвин не самостоятельно пришел к идее борьбы за существование, а заимствовал ее, причем вовсе не у экономиста Мальтуса, а у известного в те годы биолога Эдварда Блита, лично близко знакомого Дарвину.

Блит был на год моложе Дарвина, рос в бедной семье и из-за трудного финансового положения смог закончить только обычную школу. Чтобы обеспечить себя, он был вынужден пойти работать, а все свободное время проводил за чтением, усердно посещал лондонский Британский музей. В 1841 г. он получил место хранителя Музея Королевского Азиатского общества в Бенгалии и провел 22 года в Индии. Здесь им были выполнены первоклассные исследования природы Юго-Восточной Азии. В 1863 г. из-за резкого ухудшения здоровья он был вынужден вернуться в Англию, где скончался в 1873 г.

В 1835 и 1837 гг. Блит напечатал в «Журнале естественной истории» две статьи, в которых ввел понятия борьбы за существование и выживания более приспособленных к среде существования. Однако, согласно Блиту, отбор идет не в направлении все более улучшенных существ, приобретающих свойства, дающие им преимущества перед уже существующими организмами, а совсем иначе.

Задача отбора, по Блиту, - сохранение неизменности основных признаков вида. Он полагал, что всякие новые изменения органов (сейчас мы бы назвали их мутациями) не могут принести чего-либо прогрессивного уже существующим видам, хорошо приспособившимся за миллионы лет к внешней среде. Изменения будут только нарушать хорошо отлаженный механизм взаимодействия среды и организмов. Поэтому все новички, неминуемо испорченные возникшими в них расстройствами, будут отсекаться отбором, не выдержат конкуренции с хорошо приспособленными типичными формами и вымрут. Таким образом, Блит применил принцип отбора к дикой природе, хотя отбору была придана консервативная, а не созидательная роль .

Дарвин не мог не знать работ Блита: он держал в руках номера журналов с его статьями и цитировал их. Он писал, и не раз, что внимательно и тщательно проследил за всеми публикациями, касающимися вопросов развития жизни на Земле, и особенно - за близкими ему по духу. Он цитировал к тому же многие другие работы Блита, воздавая должное заслугам своего коллеги, поэтому никак не мог пройти мимо его работ о естественном отборе. Однако он ни разу не сослался на ту статью, в которой Блит четко и ясно изложил идею о борьбе за существование и о естественном отборе.

Будучи гордецом и, как считали Эйсли и ряд других историков, одержимым манией ни с кем не разделяемой славы, Дарвин мог воспользоваться принципиальными положениями Блита, после чего начал приводить свои записи в порядок. К 1844 г. он действительно мог подготовить довольно объемистую рукопись об эволюции, но, понимая недостаточную оригинальность своего труда в краеугольном вопросе естествознания, выжидал, тянул время, надеясь, что какие-то обстоятельства что-то изменят в мире и позволят ему «сохранить лицо». Именно поэтому в «Автобиографии» он еще раз повторил: толчком к размышлению о роли естественного отбора послужила для него лишь книга Мальтуса. Сослаться на экономиста, а не на биолога, говорившего о естественном отборе в мире живых существ несколькими годами раньше, было безопасно, ведь приоритет в приложении экономического анализа к ситуации в биологическом мире оставался за биологом, то есть за ним самим.

Но и в этом утверждении дотошные историки нашли натяжку: хотя Дарвин и указал точную дату, когда он прочел книгу Мальтуса (октябрь 1838 г.), но ни в очерке 1842 г., ни в более объемистом труде 1844 г. он на Мальтуса, как на подтолкнувшего его к идее эволюции, ни разу не сослался, и в том месте, где он его упомянул, речь шла вовсе не об идее конкуренции.

Эйсли нашел еще несколько таких же случаев, когда Дарвин неделикатно обошелся со своими прямыми предшественниками и тем отчасти подтвердил правоту мнения, высказанного еще в 1888 г. профессором Хьютоном из Дублина о взглядах Дарвина относительно происхождения видов: «Все, что было в них нового, было ошибочным, а то, что было правильным, было уже известно».

Видимо, этим и объясняется загадочный факт нежелания Дарвина в течение почти 20 лет публиковать труд о происхождении видов.

Эволюционные взгляды Альфреда Уоллеса

Возможно, этот труд продолжал бы и дальше оставаться в сундуке Дарвина, если бы в один из дней не произошло событие, заставившее его срочно изменить позицию. В 1858 г. он получил по почте работу своего соотечественника - Альфреда Уоллеса, находившегося в этот момент вдали от Англии. В ней Уоллес излагал ту же идею о роли естественного отбора для прогрессивной эволюции.

Из чтения работы Уоллеса Дарвин понял, что его конкурент разработал гипотезу эволюции даже более широко, чем он сам, поскольку включил в анализ не только материал по домашним животным, который по преимуществу использовал Дарвин, но и почерпнул факты в дикой природе. Дарвина особенно поразило, что главные формулировки Уоллеса были изложены теми же словами, что и в его «очерке эволюции», причем именно Уоллес ссылался на Мальтуса.

Как могло случиться, что конкурент описал то же самое? Альфред Рассел Уоллес (1823–1913) в течение многих лет собирал научные коллекции в экспедициях на реках Амазонка и Рио-Негро, на Малайском архипелаге и в других местах (им была собрана коллекция, содержавшая 125 тыс. ботанических, зоологических и геологических образцов; составлены словари 75 наречий и т. д.). Задумываться над проблемой происхождения видов Уоллес начал почти одновременно с Дарвином. Во всяком случае, уже в 1848 г. в письме своему другу, путешественнику Генри Бэйтсу, он писал: «Мне бы хотелось собрать и досконально изучить представителей какого-нибудь одного семейства, главным образом с точки зрения происхождения видов».

Странно, что исследователями дарвинизма крайне редко упоминается важнейший для понимания формирования эволюционных взглядов Уоллеса факт, что в сентябре 1855 г., за четыре года до первого издания «Происхождения видов» Дарвина, Уоллес напечатал в «Annals and Magazine of Natural History » статью под названием «О законе, регулирующем появление новых видов». В ней Уоллес не только выступил с заявлением о существовании процесса эволюции видов, но и указал на роль географической изоляции в становлении новых разновидностей. Он сформулировал даже закон: «Появление каждого вида совпадает географически и хронологически с появлением очень ему близкого и предшествовавшего вида». Другой его тезис был также существен: «Виды образуются по плану предшествующих». Эти заключения он основывал не только на данных изучения коллекций современных ему видов, но и ископаемых форм.

А. Уоллес, хорошо знавший дикую природу, черпал примеры из своих экспедиционных наблюдений. Во введении к своей книге «Дарвинизм...» (1889) он напишет: «Слабым местом в трудах Дарвина всегда считалось то, что он преимущественно основывал свою теорию на явлениях внешней изменяемости одомашненных животных и культурных растений. Поэтому я постарался найти прочное объяснение для его теории в фактах изменяемости организмов в естественных условиях»

Уоллес, как водится в научной среде, разослал свою статью коллегам-биологам, и в их числе - Дарвину, которого высоко ценил за описание путешествия на «Бигле». Путешественник и натуралист, Уоллес хорошо понимал, насколько трудна задача описания монотонных переездов с места на место и повторяющейся изо дня в день деятельности. Два видных ученых - Лайель и Блит - также обратили внимание Дарвина на статью Уоллеса, о чем Дарвин сообщил в письме Уоллесу от 22 декабря 1857 г.

Дарвин положительно отозвался о работе Уоллеса, и с этого времени между ними завязалась переписка. Но Дарвин, нарочно или невольно, пригасил энергию Уоллеса в отношении дальнейшего обдумывания проблемы происхождения видов, когда в одном из писем как бы невзначай сообщил ему, что он уже давно работает над той же проблемой и пишет большую книгу о происхождении видов. Это сообщение подействовало на Уоллеса, о чем он написал в письме Бэйтсу: «Я очень обрадован письмом Дарвина, в котором он пишет, что согласен «почти со всяким словом» моей работы. Теперь он подготовляет свой большой труд о видах и разновидностях, материал для которого он собирал в течение 20 лет. Он может избавить меня от заботы писать дальше о моей гипотезе... во всяком случае, в мое распоряжение будут предоставлены его факты, и я смогу над ними работать».

Однако, как дружно свидетельствуют все биографы Дарвина, несмотря на обещания, Дарвин своих гипотез и имеющихся в его руках фактов Уоллесу не предоставил. Так, видный русский биограф Дарвина А. Д. Некрасов пишет: «...Дарвин, ссылаясь на невозможность в письме изложить свои взгляды, умалчивал о теории отбора. Уоллес пришел к идее естественного отбора независимо от Дарвина.... Без сомнения, Дарвин в своих письмах ни одним словом не обмолвился ни о принципе борьбы за существование, ни о сохранении наиболее приспособленных. И к этим принципам Уоллес пришел независимо от Дарвина».

Итак, Уоллес сам сформулировал гипотезу естественного отбора, и произошло это 25 января 1858 г., когда путешественник находился на одном из островов Молуккского архипелага. Уоллес заболел тяжелой лихорадкой и в промежутках между приступами вдруг отчетливо представил, как можно применить рассуждение Мальтуса о перенаселении и его роли в эволюции. Ведь если Мальтус прав, то шансы для лучшего выживания выше у организмов, лучше приспособленных к условиям жизни! В «борьбе за существование» они одержат верх над менее приспособленными, дадут большее потомство, а за счет лучшего размножения займут более широкий ареал.

После этой догадки в уме Уоллеса, много лет размышлявшего над проблемами изменения видов, быстро сложилась общая картина. Так как основными фактами он уже располагал, ему не составило труда спешно набросать тезисы статьи и также спешно завершить всю работу, дав ей ясное название: «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа». Эту статью он и отправил с первой же оказией Дарвину, прося помочь с публикацией. Как писал Некрасов, «Уоллес послал ее Дарвину, надеясь, что приложение принципа «борьбы за существование» к вопросу о происхождении видов будет такой же новостью для Дарвина, как для него самого».

Однако предположение Уоллеса, что Дарвин поможет популяризации его работы, было ошибкой и навсегда лишило его вполне законного приоритета в опубликовании принципа эволюции путем отбора организмов, наиболее приспособленных к условиям среды. Дарвин не только ничего не сделал для быстрой публикации работы Уоллеса, но и постарался принять все меры, чтобы утвердить свое первенство.

Спешное обнародование работы Дарвина

Получив труд Уоллеса, Дарвин понял, что его опередили. Показательно, что в письме к Лайелю он признался: «Я никогда не видел такого поразительного совпадения; если бы у Уоллеса была моя рукопись 1842 года, он не смог бы сделать лучше сокращенного обзора. Даже его названия соответствуют заголовкам моих глав».

Узнав о случившемся, два друга Дарвина - Чарлз Лайель и Джозеф Гукер, занимавшие высокое положение в научных кругах Англии, решили спасти положение и представили членам Лондонского Линнеевского общества одновременно и законченную работу Уоллеса, и короткую (на двух страничках) заметку Дарвина «О склонности видов к образованию разновидностей и видов посредством естественного отбора». Оба материала были зачитаны 1 июля 1859 г. на заседании общества и затем опубликованы под этой датой.

Дарвин на заседании не присутствовал. Выступавших было двое - Лайель и Гукер. Один из них с жаром, другой более сдержанно рассказали, что были свидетелями творческих мук Дарвина и удостоверили своим авторитетом факт его приоритета. Заседание кончилось в гробовой тишине. Никто никаких заявлений не сделал.

К концу года Дарвин закончил книгу «Происхождение видов» и оплатил ее издание. Книгу напечатали за две недели; весь тираж (1250 экземпляров) был раскуплен в один день. Дарвин спешно оплатил второе издание, и через месяц в продажу поступило еще 3000 экземпляров; затем вышло третье издание, исправленное и дополненное, потом - четвертое и т. д. Имя Дарвина приобрело огромную популярность.

Уоллес, целиком примирившийся с потерей приоритета, издал в 1870 г. книгу «Вклад в теорию естественного отбора», а в 1889 г. - огромный (750 страниц) том, символически названный «Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторые из ее приложений» .

Основная цель этих книг заключалась в том, чтобы проиллюстрировать примерами принцип лучшего выживания животных и растений, более приспособленных к данной среде. Дарвин в большей мере использовал примеры из области одомашнивания животных, выведения пород скота, декоративных птиц и рыб, селекции сортов растений.

Уместно вспомнить, что Уоллес и ранее (в статье 1856 г.) отвергал доказательность примеров эволюции, почерпнутых из сферы изменчивости одомашненных животных, справедливо указывая, что приспособительная (адаптивная) изменчивость у домашних животных не существует. Ведь именно человек отбирает лучшие для него формы, а сами животные не участвуют в борьбе за существование: «Таким образом, из наблюдений над разновидностями домашних животных нельзя сделать никаких выводов относительно разновидностей животных, живущих в диком состоянии».

Отношение Дарвина к Ламарку

Дарвин не уставал повторять, что его взгляды не имеют ничего общего с ламарковскими, и на протяжении жизни не переставал дурно отзываться о своем великом предшественнике. Возможно, сама мысль, что он - не первый и что за 50 лет до него те же мысли уже были высказаны французом, тяготила его.

В 1840-е гг. в письмах к Гукеру он не раз писал об этом: «...не знаю никаких систематических сочинений об этом предмете, кроме книги Ламарка, но это - настоящая дрянь»; «Ламарк... повредил вопросу своим нелепым, хотя и умным трудом»; «Да сохранит меня Небо от глупого ламарковского «стремления к прогрессу», «приспособления вследствие медленного хотения животных» и прочего». Правда, последнюю фразу из приведенных цитат он вынужден был продолжить словами: «Но выводы, к которым прихожу, не отличаются значительно от его выводов, хотя способы изменения вполне различны».

В одном из писем к Лайелю, отправленных почти двадцатью годами позже, он писал, обсуждая значение труда своего предшественника: «Я смотрю на нее (на «Философию зоологии» - прим. авт.), прочтя ее старательно два раза, как на жалкую книгу, из которой я не извлек никакой пользы. Но я знаю, что вы больше воспользовались ею».

В общем, как писал русский исследователь дарвинизма Вл. Карпов, первоначально «Ламарк был чужд и мало понятен Дарвину, как представитель другого склада ума, круга идей, другой национальности». Тем не менее принципиального сходства в книгах Ламарка и Дарвина было больше, чем различий. Оба автора были едины в центральном вопросе - провозглашении принципа прогрессивного развития видов, и оба заявляли, что именно необходимость лучше соответствовать требованиям внешней среды понуждает виды прогрессировать.

Даже основные группы примеров, использованных Дарвином, совпадали с примерами Ламарка (породы собак, домашних птиц, садовые растения). Только Дарвин старался привести как можно больше примеров, пусть и однотипных, но создающих у читателя впечатление солидности, основательности; Ламарк же ограничивал себя одним-двумя примерами по каждому пункту.

Вымирание видов, по Дарвину, - явление, коррелирующее с происхождением новых видов: «Так как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. ...В главе, посвященной борьбе за существование, мы видели, что наиболее ожесточенная конкуренция должна происходить между формами, наиболее близкими - разновидностями одного вида или одного рода или ближайших друг к другу родов, так как эти формы будут обладать почти одинаковым строением, общим складом и привычками»

В чем мысли Дарвина сильно отличались от мыслей Ламарка, так это в попытке объяснения причин эволюции. Ламарк искал их внутри организмов, в заложенной в них способности изменять устройство тела в зависимости от упражнения органов (и во второй половине XIX в. это положение Ламарка расценивалось как чрезвычайно важное, ибо подавляющее большинство ученых полагали, что живым существам имманентно присуще свойство самосовершенствования). Дарвин же первоначально исходил из того, что свойства организмов могли изменяться из-за случайных причин, а внешняя среда исполняла роль контролера, отсекающего менее приспособленные особи. Но поскольку Дарвин не понимал, что могло изменяться в организмах, что собой представляют наследственные структуры, эти его мысли были целиком и полностью гипотетическим философствованием.

Парадокс заключается в том, что, начав с категорического отрицания «глупых» взглядов Ламарка, Дарвин постепенно стал менять свои взгляды и говорить о возможности непосредственного наследования приобретенных за время жизни признаков. Главной причиной такой перемены стало важнейшее обстоятельство, которое мешало и Ламарку, а именно: отсутствие сведений о законах наследования признаков, незнание того, что в организме существуют особые структуры, несущие наследственную информацию.

Однако если во времена Ламарка наука была еще далека от постановки вопросов, связанных с обнаружением законов наследственности, и было бы нелепо бросить даже тень укора в адрес Ламарка, то ко времени публикации «Происхождения видов» положение в корне изменилось.

Геммулы вместо генов

Первые подходы к познанию законов наследственности, правда еще в достаточно аморфном виде, сложились в результате работ немецкого исследователя Йозефа Готлиба Кёльрёйтера (1733–1806), несколько лет работавшего в Петербурге, и ряда других европейских ученых. Кёльрёйтер в 1756–1760 гг. провел первые опыты по гибридизации и сформулировал понятия о наследуемости.

Англичанин Томас Эндрю Найт (1789–1835), скрещивая разные сорта культурных растений, пришел к выводу, что в поколениях гибридных растений признаки, по которым исходные сорта различаются между собой, «рассыпаются» и проявляются индивидуально. Причем он отметил, что существуют мелкие индивидуальные отличия, которые далее не «делятся» при скрещиваниях и сохраняют свою индивидуальность в поколениях. Тем самым уже в начале XIX в. Найт сформулировал понятие об элементарных наследуемых признаках.

Француз Огюст Сажрэ (1763–1851) в 1825–1835 гг. сделал другое важнейшее открытие. Следя за найтовскими «элементарными признаками», он обнаружил, что некоторые из них при комбинировании с другими подавляют проявление этих признаков. Так были открыты доминантные и рецессивные признаки.

В 1852 г. другой француз, Шарль Нодэн (1815–1899), более внимательно изучил эти два типа признаков и, подобно Сажрэ, установил, что в комбинациях доминантных и рецессивных признаков последние перестают проявляться. Однако стоит скрестить между собой такие гибриды, как у части их потомков они снова проступают (позже Мендель назовет этот процесс расщеплением признаков). Эти работы доказывали важнейший факт - сохранение наследственных структур, несущих информацию о подавляемых (рецессивных) признаках даже в тех случаях, когда внешне эти признаки не проявлялись. Нодэн попытался открыть количественные закономерности сочетания доминантных и рецессивных признаков, но, взявшись следить сразу за большим их числом, запутался в результатах и не смог продвинуться вперед.

Дарвину были хорошо известны результаты работ этих ученых, но он не понял их значения, не оценил той великой пользы, какую несли ему открытия элементарных наследственных единиц, закономерностей их комбинирования и проявления у потомков. Следовало сделать еще один шаг - упростить задачу и анализировать количественное распределение признаков у организмов, различающихся одним или максимум двумя признаками, и тогда законы генетики были бы открыты.

Этот рывок в науке совершил чешский естествоиспытатель, блестящий экспериментатор Иоганн Грегор Мендель, в 1865 г. опубликовавший гениальный труд, в котором изложил выводы экспериментов по выявлению законов наследственности. Схему своих опытов Мендель построил именно путем упрощения задачи, когда он решил скрупулезно следить за поведением в скрещиваниях сначала лишь одного наследуемого признака, а затем - двух. В результате он доказал, теперь уже окончательно, наличие элементарных единиц наследственности, четко описал правила доминирования, открыл количественные закономерности комбинирования единиц наследственности у гибридов и правила расщепления наследственных признаков.

Дарвин, следовательно, мог сам эти законы открыть (он продвинулся вперед в понимании важности выяснения законов наследования, к тому же прогресс науки в то время был столь ощутим, что сделанное Менделем было в принципе доступно любому задумывающемуся над проблемами наследования). Но Дарвин не был экспериментатором. Конечно, он мог просто прочесть опубликованный Менделем труд на немецком языке, однако этого тоже не произошло.

Вместо этого Дарвин принялся придумывать гипотезу (он претенциозно назвал ее теорией) пангенезиса о том, как осуществляется передача наследственных свойств потомкам. Он допустил наличие в любой части тела «...особых, независимо размножающихся и питающихся наследственных крупинок - геммул, собирающихся в половых продуктах, но могущих быть рассыпанными и по всему телу... каждая из которых может восстановить в следующем поколении ту часть, которая дала им начало».

Гипотеза эта была отнюдь не оригинальной: ту же идею выдвинул в своей 36-томной «Истории природы» Жорж Луи Леклерк Бюффон за сто лет до Дарвина. Многие крупные ученые, в их числе и те, кто помог Дарвину укрепить свой приоритет в провозглашении роли естественного отбора в эволюции (Гукер и Лайель), советовали Дарвину не публиковать его «теорию пангенезиса». Он на словах соглашался с ними, но на деле решил не отступать от своего и включил соответствующую главу в книгу «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания», опубликованную в 1868 г. (тремя годами позже труда Менделя).

До конца своей жизни Дарвин сохранял убеждение, что его теории пангенезиса уготовано великое будущее. Хотя в письмах к тем, от чьей помощи он всю жизнь зависел (Лайелю, Гукеру, Гексли), он кокетливо называл это свое детище «опрометчивой и недоработанной гипотезой», говорил, что «заниматься такими умозрениями - «чистейший вздор"» и обещал «постараться убедить себя не печатать» изложение своей «теории», но обещание это он выполнять не собирался, а только критический запал его высоких друзей старался пригасить. Другим адресатам в это же самое время он писал совершенно иное: «В глубине души я считаю, что в ней заложена великая истина» (письмо А. Грею, 1867 г.), или: «Я предпочту умереть, чем перестать защищать от нападок свое бедное дитя» (письмо Г. Спенсеру, 1868 г.). Те же нотки звучали и позже: «В отношении пангенезиса я не собираюсь сворачивать знамен» (письмо А. Уоллесу, 1875 г.); «Мне пришлось много думать по этому вопросу, и я убежден в его большом значении, хотя придется долбить годы, пока физиологи дотумкают, что половые органы лишь собирают воспроизводительные элементы» (письмо Дж. Ромэйнсу, 1875 г.).

Бесхвостую кошку нельзя получить упражнениями

В большинстве случаев при обсуждении гипотезы пангенезиса Дарвина принято говорить, что ее автор не ушел далеко от своего времени, а, дескать, Мендель опередил свое время на 35 лет (недаром его законы действительно переоткрыли 35 годами позже). Но можно сказать и по-другому: в понимании механизмов наследования признаков Дарвин не дорос до своего современника Менделя.

А между тем вопрос этот был для Дарвина важнейшим. В первом издании «Происхождения видов» он исходил из предпосылки, что изменения у живых существ возникают часто и что они неопределенны: некоторые несут какую-то пользу организму, остальные - вредны или бесполезны. Он считал, что в отношении полезных признаков все ясно - они в основном наследуются. «Всякое изменение, как бы оно ни было незначительно, и от каких бы причин оно ни зависело, если оно сколько-нибудь выгодно для особи какого-либо вида - всякое такое изменение будет способствовать сохранению особи и большею частью передастся потомству», - писал он.

Он считал, что в самой изменчивости не содержится предопределенности, изначальной пользы. В этом пункте он видел коренное отличие своих взглядов от ламарковских. Никакого «внутреннего стремления к совершенству», никакого вложенного в живые существа свойства предопределенности в «улучшении вследствие медленного хотения» не существует (слова «медленное хотение» принадлежали самому Дарвину).

Однако, несмотря на демонстративное отвергание ламарковского постулата, Дарвин, как показывает приведенная выше цитата о наследовании «всякого изменения, как бы оно ни было незначительно, и от каких бы причин оно ни зависело», лишь бы оно «было выгодно для особи какого-либо вида», был даже в этот начальный момент не слишком далек от Ламарка. Он также приписывал организмам вложенную в них (то есть предопределенную) способность сохранять в наследственной основе любые полезные уклонения. Гипотеза о геммулах, воспринимающих полезные стимулы, существа дела не меняла. Ни одного факта в пользу своей гипотезы у Дарвина не было, и в этом смысле Ламарк с его «упражнением органов» был ничуть не слабее в аргументации, чем Дарвин.

Отказавшись от ламарковского наследования благоприобретенных признаков, Дарвин ничего реального взамен не предложил, а просто обошел вопрос о том, что, как и когда наследуется, разделив возможную изменчивость на два типа. Первый - определенно благоприятные изменения, которых «жаждет» организм и которые являются результатом прямого ответа на действие среды (такое наследование он отрицал). Второй тип - неопределенные изменения, которые могут возникать и не под прямым влиянием внешней среды (они наследуются). В этом пункте он видел главное отличие своей доктрины от взглядов Ламарка, относимых им к ошибочным.

Но почему первые изменения не наследуются, а вторые возникают и наследуются? Что собой вообще представляют наследственные структуры и как они передаются потомкам, он себе не представлял. Назвав их геммулами, он ни на йоту не приблизился к пониманию их природы. Интуитивно он, возможно, догадывался, что, сколько ни отрубай хвосты кошкам, чтобы те, прыгая с комодов, не сбивали веджвудских статуэток, приплод от бесхвостых котов и кошек все равно будет с хвостами.

«Кошмар Дженкина»

Единственное убеждение, которое Дарвин разделял с большинством своих современников - это то, что передача наследственности сродни слиянию жидкости, скажем, крови. Кровь матери-рекордистки сливается с кровью обычного, ничем не выделяющегося отца - и получается полукровка. А если идентичные организмы (родные брат и сестра) дают потомство, то потомство это будет «чистых кровей» (их назовут позже чистой «линией»).

Дарвин полностью придерживался этих взглядов, поэтому на него так сокрушительно подействовала критика, высказанная в июне 1867 г. инженером Флемингом Дженкином в журнале «Северное Британское обозрение». Дженкин был крупнейшим специалистом по электричеству, электрическим сетям, при его личном участии были проложены кабели в Европе, в Южной и Северной Америке, он считается отцом телеграфа, всю жизнь был ближайшим другом Уильяма Томсона, позднее ставшего лордом Кельвиным. За год до публикации своей разгромной статьи о главном принципе, примененном Дарвиным для обоснования естественного отбора, Дженкин стал профессором инженерной школы Лондонского Университетского Колледжа. Своей блестяще написанной статьей, не содержащей ни одного лишнего слова, Дженкин, как считалось, одним ударом подрубил под корень дарвиновское объяснение наследования полезных уклонений.

Допустим, Дарвин прав, объяснял Дженкин, и есть неопределенная изменчивость, благодаря которой какой-то одиночный организм приобрел полезное для него уклонение (обязательно одиночный, иначе это - массовое ламарковское изменение под влиянием среды). Но скрещиваться этот счастливчик будет с обычной особью. Значит, произойдет разбавление «кровей» - признак у потомства сохранит только половину полезного уклонения. В следующем поколении от него останется четвертинка, затем - восьмушка и т. д. В результате вместо эволюции произойдет рассасывание полезных уклонений (Дженкин употреблял термин swamping «заболачивание» или засасывание неизменными наследственными потенциями измененной потенции).

Критика профессора-инженера вызвала у Дарвина чувства, которые он называл не иначе, как «кошмар Дженкина». Как признал Дарвин в одном из писем, верность рассуждений оппонента, «едва ли может быть подвергнута сомнению». В письме Гукеру от 7 августа 1860 г. Дарвин написал: «Знаете, я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи».

В конце концов, после долгих размышлений, он увидел только один способ ответа на критику: признать, что среда влияет прямо на наследственность и тем самым ведет к изменению сразу большого числа особей, обитающих в новых условиях. Только в этом случае «рассасывания» новых признаков не должно было происходить. Такое признание роли массового прямого влияния среды в прогрессивной эволюции означало решающее сближение с позицией Ламарка и признание принципа наследования благоприобретенных признаков.

Согласившись с доводами, содержавшимися в разгромной статье Дженкина относительно дарвиновского механизма наследования полезных признаков, Дарвин решил внести исправления в очередное, пятое, а затем и шестое издания книги. «...Мне так грустно, - писал он Гукеру, - но моя работа ведет меня к несколько большему признанию прямого воздействия со стороны физических условий. Наверное, я потому жалею об этом, что оно уменьшает славу естественного отбора».

А между тем спасительный выход для Дарвина уже существовал. Грегор Мендель за несколько лет до этого доказал, что наследственные структуры ни с чем не сливаются, а сохраняют свою структуру неизменной. Если единица, отвечающая за передачу наследственности (позже ее назвали геном), изменена, и в результате контролируемый ею признак формируется по-новому, то все потомки этого первого наследственно изменившегося организма будут нести такой же новый признак. «Кошмар Дженкина», попортивший так много крови Дарвину, рассеивался полностью, и эволюционная теория приобретала законченную форму. Но Дарвин не знал работу Менделя, а сам до его выводов не додумался.

Литература:
1) Loren C. Eisley. Charles Darwin, Edward Blyth, and the theory of natural selection // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1959. V. 03, N. 1. P. 94–115.
2) Edward Blyth. An attempt to classify the «varieties» of animals, with observations on the marked seasonal and other changes which naturally take place in various British species, and which do not constitute varieties // (London). 1835. V. 8. P. 40–53; On the physiological distinction between man and all other animals, etc. // The Magazine of Natural History (London), n.s.. 1837. V. 1. P. 1–9, and P. 77–85, and P. 131–141; отрывки из работ Блита, также как воспоминания о нем Артура Гроута, опубликованные в августовском номере журнала Journ. of Asiatic Society of Bengal , 1875, приведены в виде приложения к статье Эйсли (см. прим. /1/, с. 115–160).
3) Уоллес А. Р. Дарвинизм. Изложение теории естественного подбора и некоторые ее приложения. Перевед с англ. проф. М. А. Мензбира. Библиотека для самообразования. М.: Изд. Сытина, 1898. Т. XV.
4) Fleeming Jenkin. Review of The Origin of Species // North British Review . 1867. V. 46. P. 277–318.

См. «Наука из первых рук», 2010, №3 (33). С. 88–103.
«Наука из первых рук», 2005, №3 (6). С. 106–119.
Урожденная Веджвуд, дочь владельца знаменитой фабрики по изготовлению керамических изделий (называемых по сей день «веджвудами»). Она славилась многими достоинствами, в том числе была неплохой пианисткой и брала уроки музыки у самого Шопена.
Наиболее видные американские дарвинисты XX в. Э. Майр, С. Дарлингтон, С. Д. Гульд оспаривали позже мнение относительно заимствования Дарвиным идей Э. Блита, основываясь на том, что Блит рассуждал об отборе ухудшенных форм, а не о прогрессивной эволюции.
Уже в XX в. «закон» Уоллеса о роли географической изоляции в ускорении эволюции видов стал неотъемлемой частью учения, получившего название «Синтетическая теория эволюции», разработанного американским ученым русского происхождения Ф. Г. Добржанским. Первым на роль географической изоляции для отбора генов указал в 1926 г. С. С. Четвериков в его работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики».

Чарльз Дарвин и его теория эволюции

Жизнь и труды Ч. Дарвина. Чарльз Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье врача. Во время обучения в университетах Эдинбурга и Кембриджа Дарвин получил глубокие знания в области зоологии, ботаники и геологии, навыки и вкус к полевым исследованиям. Большую роль в формировании его научного мировоззрения сыграла книга выдающегося английского геолога Чарльза Лайеля «Принципы геологии». Лайель утверждал, что современный облик Земли складывался постепенно под влиянием тех же естественных сил, что действуют и в настоящее время. Дарвин был знаком с эволюционными идеями Эразма Дарвина, Ламарка и других ранних эволюционистов, но они не казались ему убедительными.

Решающим поворотом в его судьбе стало кругосветное путешествие на корабле «Бигль» (1832-1837). По словам самого Дарвина, в ходе этого путешествия на него произвели самое сильное впечатление: «1) открытие гигантских ископаемых животных, которые были покрыты панцирем, сходным с панцирем современных броненосцев; 2) то обстоятельство, что по мере продвижения по материку Южной Америки близкородственные виды животных замещают одни других; 3) тот факт, что близкородственные виды различных островов Галапагосского архипелага незначительно отличаются друг от друга. Было очевидно, что такого рода факты, так же как и многие другие, можно было объяснить только на основании предположения, что виды постепенно изменялись, и проблема эта стала преследовать меня».

Бизнес-тренинг управление поможет не только начинающему, но и даже опытному, матерому руководителю научиться наиболее эффективно управлять своими подчиненными. Мало просто раздавать указания, нужно уметь поставить перед работниками задачу, четко ее сформулировать, правильно распределить человеческие и иные ресурсы. Не лишним для начальства будет развить в себе навыки правильной и плодотворной мотивации окружающих посредством системы поощрений и наказаний, а также при помощи коммуникаций между начальником и подчиненными.

Не стоит забывать и о том, что руководство зачастую сталкивается с множеством иных вопросов. Как поступать в случае локального бунта на рабочем месте, какие действия предпринимать, если возникает необходимость массового увольнения работников, и, при этом, избежать конфликтных ситуаций или же выйти из них на наиболее выгодных условиях.

По возвращении из плавания Дарвин начинает обдумывать проблему происхождения видов. Он рассматривает разные идеи, в том числе идею Ламарка, и отвергает их, так как ни одна из них не дает объяснения фактам поразительной приспособленности животных и растений к условиям их обитания. То, что ранним эволюционистам казалось изначально заданным и не требующим объяснений, представляется для Дарвина самым важным вопросом. Он собирает данные об изменчивости животных и растений в природе и в условиях одомашнивания. Через много лет, вспоминая, как возникла его теория, Дарвин напишет: «Вскоре я понял, что краеугольным камнем успехов человека в создании полезных рас животных и растений был отбор. Однако в течение некоторого времени для меня оставалось тайной, каким образом отбор мог быть применен к организмам, живущим в естественных условиях». Как раз в то время в Англии бурно обсуждались идеи английского ученого Т. Мальтуса о возрастании численности популяций в геометрической прогрессии. «В октябре 1838 г. я прочитал книгу Мальтуса «О народонаселении»,- продолжает Дарвин,- и так как, благодаря продолжительным наблюдениям над образом жизни животных и растений, я был хорошо подготовлен к тому, чтобы оценить значение повсеместно происходящей борьбы за существование, меня сразу поразила мысль, что при таких условиях благоприятные изменения должны иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные - уничтожаться. Результатом этого и должно быть образование новых видов».

Итак, идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубликованы одновременно.

Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был опубликован раньше, чем ее оригинальный текст. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский переводил эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему Дарвином, и публиковал ее отдельными выпусками.

Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1.В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

2.Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3.Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4.В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно - в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

5.Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором .

6.Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.

Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм - постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений .

Формирование синтетической теории эволюции. Проблема наследования изменений была ключевой для судьбы дарвиновской теории. Во времена Дарвина господствовали представления о слитной наследственности. Наследственность объяснялась слиянием «кровей» предковых форм. «Крови» родителей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против теории Дарвина математик Ф. Дженкин. Он считал, что накопление благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они растворяются, разбавляются, становятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дарвин, который нашел ответы на большинство возражений против своей теории, выдвинутых его современниками, этим возражением был поставлен в тупик.

Выход из этого тупика давала теория корпускулярной, дискретной наследственности, созданная Грегором Менделем (1822-1884). Наследственность дискретна. Каждый родитель передает своему потомку одинаковое количество генов. Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны изменять информацию, записанную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они получены от предыдущего. В случае неполного доминирования мы действительно наблюдаем у потомков первого поколения промежуточное проявление признаков родителей. Но во втором и последующих поколениях родительские признаки могут вновь проявиться в неизменном виде (вспомните § VI -3).

В 1920-х годах был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль в осуществлении этого синтеза сыграл выдающийся отечественный генетик С.С. Ч е т в е р и к о в. На основании своих работ по анализу природных популяций он пришел к пониманию механизмов накопления и поддержания индивидуальной изменчивости. Одновременно с С. С. Четвериковым к синтезу идей корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом пришли Р. Ф и ш е р, Дж. Х о л д е й н и С. Р а й т. Крупный вклад в формирование современной синтетической теории эволюции внесли зоолог Э. М а й р и палеонтолог Дж. С и м п с о н. Теория естественного отбора была развита в трудах выдающегося отечественного ученого И. И. Ш м а л ь г а у з е н а. Основы экологии, биогеографии, филогенетической систематики и этологии (науки о поведении животных), заложенные в трудах Дарвина, развились в самостоятельные науки и, в свою очередь, внесли важнейший вклад в формирование современных представлений о путях, механизмах и закономерностях эволюции. Важнейшие успехи эволюционной биологии в последние годы были достигнуты, благодаря активному применению в эволюционных исследованиях идей и методов молекулярной генетики и биологии развития.

1.Какие наблюдения привели Дарвина к мысли об изменяемости видов?

2.Как Дарвин пришел к идее естественного отбора.

3.В чем заключается сущность теории Дарвина?

4.В чем значение законов Менделя для понимания механизмов эволюции?

Чарльз. Биография Дарвин глазами студентов. Фильм на Youtube (25 мин).