Синтетическая теория эволюции - это современное эволюционное учение , включающее в себя как дарвинизм, так и сведения из других биологических дисциплин (в основном генетики и экологии).

В XX веке были переоткрыты законы наследственности Менделя , которые объясняли принципы наследования признаков, указывали на их дискретность. Была открыта роль ДНК в хранении и передаче наследственной информации, введено в науку представление о мутациях. Всесторонне изучались популяции живых организмов, выяснялись причины их изменения во времени. Все вместе это, с одной стороны, подтверждало эволюционную теорию Дарвина. С другой стороны, дополняло, уточняло ее, вскрывало механизмы эволюции, которые не были известны в XIX веке.

Таким образом, классический дарвинизм является лишь базой, опорной точкой современного взгляда на эволюцию, который включает закономерности, открытые позднее. Поэтому в 40-х годах XX века был применен термин «синтетическая теория эволюции», сокращенно – СТЭ.

Согласно синтетической теории элементарной единицей эволюции является популяция . Только в популяции как совокупности особей могут накапливаться генетические изменения, приводящие в последствии к возможному образованию нового вида. Изменения частот аллелей генов в популяции, а также причины этого, изучаются популяционной генетикой .

Дарвин в качестве единицы эволюции в основном рассматривал виды. В то время учения о популяции как совокупности особей одного вида, проживающих на одной территории и свободно скрещивающихся между собой, еще не было. Вид не рассматривался как набор популяций, каждая из которых относительно изолирована от других.

По синтетической теории эволюции элементарным актом эволюции является какое-либо устойчивое изменение генофонда популяции . Это может быть изменение частот уже существующих аллелей, появление и закрепление в популяции новых аллелей гена, или даже возникновение новых ранее не существующих генов, кардинальные изменения генотипов (полиплоидия, другие хромосомные мутации).

Генофонд популяции может меняться в следствие множества причин. Эти причины называют элементарными факторами эволюции . Называются разные эволюционные факторы, но большинство ученых сходится по основным. Это мутационный процесс и естественный отбор, а также поток генов, дрейф генов, изоляция.

Естественный отбор - это выживание и размножение наиболее приспособленных к данным условиям обитания особей. В синтетической теории эволюции его часто рассматривают как направляющий фактор , так как он направляет эволюцию популяции в сторону наилучшего приспособления к среде. Другие факторы эволюции изменяют генофонд популяции случайным образом. Естественный отбор - причина возникновения адаптаций и видообразования . Причиной естественного отбора служит борьба за существование. Именно ее Дарвин относил к ключевым факторам эволюции. Особи так или иначе борются за выживание с другими особями своего вида, с особями других видов, с неблагоприятными факторами неживой природы. При этом выживают наиболее приспособленные.

В синтетической теории эволюции мутационная, рекомбинационная (комбинативная) изменчивости рассматриваются как материал для действия естественного отбора , а, следовательно, и для эволюции.

Мутации приводят к возникновению новых аллелей, реже генов и хромосом. Обычно они вредны и удаляются из популяции путем гибели особей. Однако большинство мутаций рецессивны и остаются в популяции в гетерозиготном состоянии. При изменении условий среды некоторые мутации могут оказаться не вредными, а полезными. Естественный отбор будет действовать уже не против них, а приводить к их накоплению. Через ряд поколении частота аллелей изменится, т. е. совершится элементарный эволюционный акт.

Под комбинативной изменчивостью понимают различные варианты сочетания аллелей всех генов генома. Она возникает в процессе мейоза и оплодотворения. При мейотическом делении каждая хромосома из гомологичной пары может оказаться с любыми другими хромосомами генома. Также в период мейоза происходит кроссинговер, когда гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Яйцеклетку может оплодотворить любой сперматозоид, каждый при этом генетически отличается от других. Все это создает огромное разнообразие сочетаний аллелей разных генов. Естественный отбор может «выбирать» наиболее удачные для данной среды обитания.

Синтетическая теория эволюции рассматривает изоляцию популяций как важный фактор, усиливающий генетические различия. Когда особи разных популяций не скрещиваются между собой, то прекращается обмен генами. Через какое-то время в популяциях могут накопиться различия, приводящие к репродуктивной изоляции, т. е. возникновению двух разных видов.

Отсюда следует, что эволюция дивергентна: от одного вида могут произойти несколько, но каждый вид имеет только один свой вид-родоначальник. Другими словами, виды имеют монофилетическое происхождение.

Поток, дрейф генов, популяционные волны приводят к изменению частот аллелей в следствии миграции, гибели части популяции. При этом случайным образом могут измениться частоты аллелей. Например, если небольшая часть популяции мигрирует на новое место, то эта часть может не содержать всех аллелей каждого гена, или будет содержать их в иных пропорциях.

В синтетической теории эволюция делится на микроэволюцию и макроэволюцию . При этом описаны только механизмы микроэволюции (до образования видов). Макроэволюция (образование более крупных таксонов) обычно рассматривается как следствие длительной микроэволюции.

Видообразование не всегда постепенно. В мире растений нередко новые виды возникали быстро путем полиплоидии и других хромосомных мутаций.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

132.Современное состояние эволюционного учения.Элементарные факторы эволюции.Движущий фактор эволюции.Роль мутационных процессов,популяционных волн,изоляции,дрейфа генов и различных видов естественного отбора в популяциях .

Современное состояние эволюционного учения

Важные достижения современной эволюционной теории связаны с тем, что в настоящее время известны механизмы наследственности и изменчивости организмов, установлены внутренняя организация и разнородность биологического вида, изучена его сложная популяционная структура. Получила дальнейшее развитие теория естественного отбора, иначе представляются механизмы эволюционного процесса, установлен ряд общих правил исторического развития групп организмов.

Элементарные факторы эволюции

Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные вол­ны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс- это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости

Популяционные волны-Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции.Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция- в процессе эволюции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками.

Движущая форма естественного отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.

Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного от­бора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что спо­собствует поддержанию среднего значения, выбраковывая му­тационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма есте­ственного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к раз­рыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор - естественный отбор, касающийся призна­ков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях - между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор - не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный слу­чай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбор дает преимущественное размножение осо­бей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции за­крепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостно­сти надорганизменных систем.

Искусственный отбор проводится человеком в целях созда­ния новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Популяционные волны – периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

№135 Особенности человеческих популяций. Численность, ареалы обитания, половой и возрастной состав. Демы. Изоляты.

Особенности:
- большой радиус инливидуальной активности

Границы часто социальные в большей степени, чем географические

Изолят – человеческая популяция численностью до 1500 человек.

Дем - человеческая популяция численностьюот 1500 до 4000 человек.
Численность населения - 7 миллиардов - 31 октября 2011 года

При анализе возрастного состава населения принято выделять три основные возрастные группы:

В структуре населения мира доля детей составляет в среднем 34%, взрослых - 58 %, пожилых - 8 %.
Возрастная структура в странах с различным типом воспроизводства населения имеет свои особенности.
В странах с первым типом воспроизводства доля детей не превышает 22-25%, тогда как доля людей пожилого возраста составляет 15-20% и имеет тенденцию к увеличению в связи с общим "старением" населения в этих странах.
В странах со вторым типом воспроизводства населения доля детей достаточно высока. В среднем она составляет 40-45%, а в отдельных странах уже превышает 50% (Кения, Ливия, Ботсвана). Доля пожилого населения в этих странах не превышает 5-6%.

Половой состав населения мира характеризуется преобладанием мужчин. Численность мужчин на 20-30 млн превышает численность женщин. В среднем на 100 девочек рождается 104-107 мальчиков. Однако различия по странам мира достаточно существенны.

Преобладание мужчин характерно для большинства стран Азии. Особенно велик перевес мужчин в Южной и Юго-Восточной Азии (Китай, Индия, Пакистан), а также в арабо-мусульманских странах Юго-Западной Азии и Северной Африки.

Примерно равное соотношение мужчин и женщин характерно для большинства стран Африки и Латинской Америки.

Преобладание женщин имеет место примерно в половине всех стран мира. Наиболее ярко оно проявляется в Европе, что связано с большей продолжительностью жизни женщин в этих странах, а также большими потерями мужского населения в периоды мировых войн.

Различно соотношение мужчин и женщин в разных возрастных группах. Так, наибольший перевес мужского населения во всех регионах мира наблюдается в возрастной группе до 14 лет. Среди пожилых людей во всем мире преобладают женщины.

- это современная эволюци­онная теория, основы которой были заложены С. С. Четверико­вым (1926), объединившим дарвинизм с классической генети­кой. Эта теория получила развитие в работах английского ученого Дж. Хаксли (1942), который продолжил разработку комплексного подхода к процессам эволюции на базе современ­ных достижений генетики популяций, молекулярной биологии, эволюции биосферы. Основными положениями этой теории яв­ляются следующие:

1. Популяция - наименьшая, элементарная эволюционная еди­ница.

2. Элементарным эволюционным событием является изменение генетического состава популяции.

3. Материалом для эволюции служат, как правило, мелкие, дис­кретные изменения наследственности - мутации.

4. Факторами, поставляющими материал для отбора, являются мутационный процесс, комбинативная изменчивость и волны численности (популяционные волны). Они имеют случайный и ненаправленный характер. Фактором, усиливающим генетиче­ские различия, является изоляция.

5. Единственный направляющий фактор эволюции - естествен­ный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Его действие основывается на сохранении и накоплении случай­ных мелких мутаций.

6. Эволюция - постепенный и длительный процесс. Видообра­зование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену временных популяций.

7. Вид, как правило, состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популя­ций. (Однако известны также виды с небольшими ареалами, не делящиеся на подвиды, а некоторые реликтовые виды состоят из единственной популяции.)

8. Обмен аллелями, поток генов возможны лишь внутри вида. (Отсюда следует определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.)

Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон мо­жет стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию. (Вследствие этого любой реальный, а не сбор­ный таксон имеет монофилетическое происхождение.)

10.Макроэволюция на уровне выше вида (род, семейство, отряд и т. д.) идет лишь путем микроэволюции; не существует законо­мерностей макроэволюции, отличных от закономерностей мик­роэволюции.

11.Эволюция непредсказуема и имеет ненаправленный харак­тер, т. е. не идет в направлении какой-то конечной, заранее за­данной цели. Иными словами, она не носит финалистического характера.

«Классическая» синтетическая теория эволюции сформирова­лась в 40-х гг. XX в. Современная эволюционная биология до­полняет ее рядом положений:

Помимо естественного отбора, в небольших изолированных популяциях формирующую роль играет дрейф генов.

Эволюция не всегда совершается постепенно. Видообразова­ние может носить и внезапный характер, например путем поли­плоидии или в результате крупных хромосомных мутаций.

Эволюция может быть прогнозируема: в ряде случаев ее об­щее направление можно предсказать, оценивая прошлую исто­рию вида, его генофонд и возможное влияние среды.

Синтетическая теория эволюции

Современная эволюционная теория – синтетическая теория эволюции (СТЭ) является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма.

Основные факторы эволюции по Дарвину («чистый» дарвинизм ):

– наследственная изменчивость – изменения, которые возникают у каждого организма независимо от внешней среды и передаются потомкам;

– борьба за существование – совокупность взаимоотношений между особями и факторами окружающей среды;

– естественный отбор – выживание более приспособленных особей и гибель менее приспособленных.

СТЭ в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики в трудах Р. Фишера, Д.Б.С. Холдейна-младшего, С. Райта, учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Теоретической основой синтеза дарвинизма и генетики стала в 1926 г. статья С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой показана совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложены основы эволюционной генетики . Публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Важной предпосылкой для возникновения СТЭ явилась также книга английского генетика и биохимика Дж.Б.С. Холдейна-младшего «The causes of evolution» (1932). Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции на основе неотении (сохранения ювенильных признаков у взрослого организма), которой он объяснял происхождение человека («голая обезьяна») и эволюцию крупных таксонов. В 1933 г. учитель Четверикова Н.К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции.

Толчок к развитию СТЭ дала также гипотеза о рецессивности новых генов, которая предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации - новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно : каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов (генетическая полимерия) . Плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов, создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными.

Таким образом, сущность СТЭ составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия СТЭ признает главную роль за рекомбинацией генов. Считается, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге все сторонники СТЭ признают, что для осуществления эволюции необходимо наличие трёх факторов: 1) мутационного , генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением; 2) рекомбинационного , создающего новые фенотипы особей; 3) селекционного , определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Окончательное возникновение СТЭ связывают с появлением в 1937 г. книги русско-американского генетика Ф.Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Добржанский был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком, что позволило ему первому соединить лагерь экспериментальных биологов и лагерь натуралистов. Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции » - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский внедрил также в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем .

Среди создателей СТЭ называют также имена американских ученых Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса; русских учёных И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна; британских – Дж.Б.С. Холдейна-младшего, Д.Лэка, К.Уоддингтона, Г. де-Бира; немецких – Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Синтез генетики и дарвинизма одним из первых осуществил И.И. Шмальгаузен . Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А.Л. Тахтаджян в статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении.

В 1931 г. С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Дрейф генов оказался тем аргументом, которого не хватало, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции , согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие - дрейф генов.

Таким образом, в 1930-1940-е гг. начался широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 г.

– элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

– материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

– естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

– дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

– вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, каждый вид экологически обособлен;

– видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, СТЭ можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически . В результате многочисленных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В книге орнитолога и зоогеографа Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1942) последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. В 1954 г. им предложен принцип основателя: если дрейф генов дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении , то принцип основателя – в пространственном . После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, что подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Наиболее полной является книга английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942) объемом 645 стр. Ее основные идеи были изложены Хаксли на 20 стр. еще в 1936 г., в статье «Natural selection and evolutionary progress», с которой не может сравниться ни одна из публикаций по СТЭ 1930-40 -х гг. Основные положения этой статьи Хаксли:

– Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

– Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

– Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования, которое может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

– Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно.

– Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации, играющие важную роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

– Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

– В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения.

– Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную.

Заключительным этапом формирования СТЭ стало вхождение в эволюционный синтез экологии . С этого момента начался период ее использования в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики. С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Важнейшим вкладом в развитие СТЭ стало разделение генов в рамках молекулярной генетики на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

За рамки традиционной СТЭ выходит идея случайного изменения генных частот в теории нейтральности (Мотоо Кимура, 1985), также созданной на фундаменте молекулярной генетики .

Нейтрализм основан на том, что далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Нейтрализм не согласуется с идеологией СТЭ, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены..

Новейшие теоретические разработки еще больше приблизили СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достижения эволюционной биологии приводят к серьезным отличиям от первоначальных постулатов СТЭ и, вместе с тем, вскрывают новые проблемы.

– Постулат о популяции как наименьшей эволюционирующей единице остается в силе, однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом – неполнота СТЭ.

– Естественный отбор не является больше единственным движителем эволюции.

– Эволюция не всегда носит дивергентный характер и не обязательно идет постепенно.

– В отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

– Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

– Сохраняется недостаточность репродуктивного критерия вида, но все еще нет универсального определения вида и для форм с половым процессом, и для агамных форм.

– Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канонизированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида; теория номогенеза или эволюции на основе закономерностей, выдвинутая Л.С. Бергом (1922-1923) предполагает, что «эволюция совершается по разрешенным путям».

– Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.

– Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции.

Можно с уверенностью сказать, что с появлением новых открытий в области эволюции развитие СТЭ будет продолжаться.

Критика синтетической теории эволюции базируется на ряде положений.

1. Подвергается критике подход СТЭ к объяснению вторичного сходства , то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Согласно неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация - случайные процессы. В ответ на такую критику сторонники СТЭ могут возразить, что представления Четверикова и Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие - реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций (вплоть до синтеза далекими друг от друга видами одного и аналогичных белков, которые не могли достаться им от общего предка).

Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

2. Критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции, связанная с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия ».

Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений. Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму - представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений - и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей СТЭ. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся более 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники СТЭ справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение - теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций.

Вопрос 64.Революционные изменения в неклассическом и постнеклассическом естествознании.

Модуль 2. Общая теория систем, кибернетика и другие науки о системах;

их роль в формировании современного стиля научного мышления

Общая теория систем (ОТС) – специально-научная и логико-методологическая концепция исследования объектов, представляющих собой системы. ОТС базируется на системном подходе и является конкретизацией и логико-методологическим выражением его принципов и методов.

Первый вариант ОТС был выдвинут Берталанфи, однако у него было много предшественников (в частности, Богданов). Основная идея ОТС Берталанфи состоит в признании изоморфизма и законов, управляющих функционированием системных объектов. Важной заслугой Берталанфи является исследование открытых систем, которые постоянно обмениваются веществом и энергией с внешней средой. В 50-70-е гг. предложен ряд др. подходов к построению ОТС (М. Месарович, Л. Заде, Р. Акофф, Дж. Клир, А. И. Уемов, Ю. А. Урманцев, Р. Калман, Э. Ласло и др.). Основное внимание при этом обращено на разработку логико-концептуального и математического аппарата системных исследований.

ОТС имеет большое значение для развития современной науки и техники: не подменяя специальные системные теории и концепции, имеющие дело с анализом определенных классов систем, она формулирует общие методологические принципы системного исследования.

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции — наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией — расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция —

«2. Карточка у доски»

Запишите на доске номера вопросов, против них – краткие ответы. Кто разработал вопрос об основных путях достижения биологического прогресса? Что характерно для ароморфозов? Что характерно для идиоадаптаций? Что характерно для дегенераций? Примеры ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций у животных? Примеры ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций у растений? Какие пути приводят к биологическому прогрессу? Какие пути приводят к морфофизиологическому прогрессу? ************************************************** Запишите ответы и садитесь на место.

Просмотр содержимого документа
«3. Карточки»

Объясните термины: биологический прогресс, биологический регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.	Запишите фамилию, имя, класс, вопрос. У вас 10 минут для краткого, но по возможности полного ответа.
Запишите фамилию, имя, класс, вопрос. У вас 10 минут для краткого, но по возможности полного ответа.	Запишите фамилию, имя, класс, вопрос. У вас 10 минут для краткого, но по возможности полного ответа. Приведите примеры ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций. Поясните, почему они таковыми явялются.

Просмотр содержимого документа
«4. Кодограмма. Основные постулаты СТЭ»

Тема: Основные положения синтетической теории эволюции

1. Основные постулаты СТЭ

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида , вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации , с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер .

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция , а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер , т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный (иногда внезапный) и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Просмотр содержимого документа
«Основные положения синтетической теории эволюции»

Урок. Основные положения синтетической теории эволюции.

1. Основные положения (постулаты) СТЭ

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией - расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция - элементарная эволюционная единица.

Во времена Ч.Дарвина ничего не было известно о законах наследования признаков и когда через 8 лет после выхода «Происхождения видов» англичанин Ф.Дженкин поставил вопрос о том, что если наследственные изменения редки, то при размножении вторая особь не имеет этого признака и в потомстве признак уменьшится в два раза. Произойдет постепенное растворение данного признака. Дарвин назвал этот вопрос «кошмаром Дженкина» и не мог дать ответ на этот вопрос. И только в 1865 году Г.Мендель открывает основные законы наследования признаков, и зародившаяся генетика смогла показать, что наследственные изменения ненаправленны , остаются неизменными , распространяются по популяции и попадают под контроль отбора. Именно мутации являются элементарным эволюционным материалом , а длительное направленное изменение генофонда популяции - элементарным эволюционным явлением .

В дальнейшем эволюционная теория дополняется учениями о движущей и стабилизирующей формах отбора , о других факторах эволюции - популяционных волнах , дрейфе генов и изоляции (на роль изоляции указывал еще и Ч.Дарвин), географическом и экологическом видообразовании . Таким образом, современная теория эволюции (СТЭ) основывается на теории Дарвина, дополняется открытиями других ученых в этой области, данными современной науки, и создает теоретическую базу для исторического подхода к любому разделу биологической науки. Ее основные положения:

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида, вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации, с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер.

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Вопросы к зачету по теме "Механизмы эволюционного процесса".

На зачете будет предложено 10 вопросов, на каждый из которых нужно ответить одним полным предложением.

Какая изменчивость называется мутационной?

Виды мутационной измечивости?

Что о рецессивных мутациях в популяциях писал С.С.Четвериков?

Какая изменчивость называется комбинативной?

Какой вид наследственной изменчивости способствует распространению возникших мутаций?

Какие три формы борьбы за существование различал Ч.Дарвин?

При каких условиях на организмы действует движущая форма естественного отбора?

Значение движущей формы естественного отбора?

При каких условиях на организмы действует стабилизирующая форма естественного отбора?

Значение стабилизирующей формы естественного отбора?

Почему популяционные волны – важный фактор эволюции?

Почему дрейф генов важный фактор эволюции?

Какая изоляция называется географической?

Какая изоляция называется экологической?

Перечислите известные вам факторы эволюции.

Что по Ж. Б. Ламарку привело к приспособленности организмов?

Что по Ч. Дарвину привело к приспособленности организмов?

Почему приспособленность всегда относительна?

Что является единицей эволюции по Ламарку?

Что является единицей эволюции по Дарвину?

В чем заслуга А.Н.Северцова?

Чем характеризуется биологический прогресс?

Чем характеризуется биологический регресс?

Что такое ароморфоз?

Приведите примеры ароморфозов, которые привели к появлению млекопитающих.

Что такое идиоадаптация?

Приведите примеры идиоадаптаций, которые привели к появлению многообразия млекопитающих.

Что такое дегенерация?

Приведите примеры дегенераций.

Какими путями по А.Н.Северцову достигается биологический прогресс?